Файл: Физиология и биохимия растений.docx

Скачать файл
Заказать решение

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 19.10.2024

Просмотров: 22

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

СОДЕРЖАНИЕ

12. Химический состав и строение клеточной стенки, ее функциональное значение

34. Роль активной деятельности цитоплазмы и поглощении воды клеткой

54. Нарушение водообмена, его причины и последствия

75. Фотосинтез в различных лучах спектра. Спектры поглощения хлорофиллов, каратиноидов, хлоропластов листа

89. Связь дыхания и брожения. Пути окисления пировиноградной кислоты в растительных тканях

95. Дегидрогеназы, их химическая природа и характер действия

130. Ингибиторы их физиологическая роль и применение в практике

135. Световая стадия развития растений. Понятие о фотопериодизме Работы В. И. Разумова показали, что растение нуждается не в фотопериоде, как таковом, а в условиях для прохождения световой стадии. Оказалось, что можно выращивать даже растения короткого дня на непрерывном свете, лишь бы этот свет был достаточно низкой напряженности и воспринимался бы как темнота. В опыте Разумова просо бухарское, памирское и иркутское выращивалось сначала на коротком дне, а остальную часть суток — при освещении в 10 люксов. У всех этих сортов не наступало задержки в выметывании метелки при таком освещении. У проса воронежского и безенчукского только дополнительное освещение в 0,5 люкса не вызывало задержки. И, наконец, просо монгольское, корейское и китайское давало метелку только на коротком дне. Освещение в 0,5 люкса уже вызывало задержку в выбрасывании метелки.Из изложенного ясно, что учение о фотопериодизме не может считаться особой теорией развития и является лишь частью этой теории.Особенно ясным и убедительным фактом, доказывающим стадийную природу фотопериодизма, является так называемое фотопериодическое последействие, открытое русским ученым Эгизом и изученное более подробно Разумовым. Оказывается, для ускорения плодоношения вовсе нет необходимости воздействовать на растения соответствующим фотопериодом в течение всей его жизни. Для этого достаточно подвергать его этому воздействию в течение сравнительно короткого времени в период, предшествующий образованию цветочных органов. После стадии яровизации, на скорость прохождения которой световой режим не оказывает никакого влияния, наступает следующая стадия развития, световая. Для прохождения этой стадии одни растения нуждаются в определенном сроке пребывания на свету, так как у них свет ускоряет наступление плодоношения, другие же растения нуждаются в определенном сроке пребывания в темноте, так как у них свет задерживает плодоношение. Первые и будут растения длинного дня, у них на световой стадии развитие всего скорее идет при непрерывном свете. У растений короткого дня те стадийные изменения, которыми обусловливается прохождение световой стадии, скорее протекают в темноте. Но так как в непрерывной темноте растения не могут существовать в силу прекращения процесса фотосинтеза, то для этих растений оказывается необходимой периодическая смена света и темноты, причем в течение светлого периода суток у них идут процессы питания, а в течение темного периода стадийные изменения.Укорачивания дня имеет значение для образования клубней у картофеля и для перехода ряда древесных пород в состояние зимнего покоя. Независимо оттого как проходит световая стадия — при коротком или при длинном дне, — переход к покою связан в первую очередь с укорочением дня.Последний вопрос имеет и очень большое практическое значение. В условиях длинного северного дня многие культурные растения не впадают в состояние покоя и вымерзают полностью или очень страдают от морозов. 152. Созревание клубнеплодов и корнеплодов Созревание таких частей растения, как клубни и корпи, имеет особенности. Так, клубнеобразованне у большинства сортов картофеля начинается в период бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белков. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна. Сахара, поступающие из надземных органов, остаются в большинстве клубней в свободном состоянии.В летний период (июль -- август) содержание крахмала в клубнях за декаду может увеличиваться на 3--4%. т.е. прирост его за сутки составляет 0,3--0,4%. Суточный прирост массы клубней картофеля на гнездо равен 30 -- 40 г, крахмала -- до 6 г. Отток пластических веществ к клубням происходит до полного отмирания листьев и стеблей.Установлено, что у большинства сортов картофеля максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней па растении нежелательно, так как приводит к снижению содержания в них сухих веществ и крахмала. Уменьшение количества крахмала в клубнях в конце физиологического созревания объясняется расходованием его на дыхание, так как отсутствует приток к ним сахаров.В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности а- и (5-амилазы и фосфорилазы). Одновременно с биосинтезом крахмала наблюдается и накопление белков. Однако биосинтез их осуществляется медленнее, чем крахмала. В молодых клубнях белков меньше, чем в зрелых. Однако в связи с тем, что на первых этапах созревания клубней биосинтез крахмала замедленный, соотношение крахмал: белок ниже, чем в зрелых клубнях. Исследования (И. Г. Вывалько и др.) с применением метода меченых атомов показали, что аминокислоты (алаппн. глицин, тирозин) наряду с глюкозой и пируватом могут служить исходными веществами для биосинтеза крахмала в клубнях картофеля. Предварительно эти аминокислоты участвуют в реакциях дезаминирования и превращения в молекулы гексоз. Накопление белков, как и накопление крахмала, зависит от сорта картофеля. У ранних сортов картофеля, по данным А. С, Вечера и М. Н. Гопчарпка, наибольшее количество белкового азота наблюдалось на 90--100-и день после посадки, т. е. в период максимального накопления сухих веществ в клубнях. В дальнейшем происходило некоторое снижение содержания белков. У позднеспелых сортов наибольшее количество белкового азота отмечалось на 120--130-й день после посадки.Как правило, поздние сорта картофеля характеризуются более высоким содержанием растворимого в клеточном соке белка и белкового азота в клубнях по сравнению с ранними, среднеранними п среднеспелыми сортами. По мере созревания клубней количество небелкового азота возрастает. Чем сорт более раннеспелый, тем интенсивнее идет накопление небелкового азота в клубнях. Поэтому запаздывание с уборкой ранних сортов картофеля, предназначенных для пищевых целей, недопустимо, так как приводит к уменьшению содержания белка п ухудшению качества клубней.В клубнях картофеля синтезируется небольшое количество жиров и липидов -- 0,10--0,15% массы сырого вещества.. Хотя количество жира в картофеле невелико, он имеет большое значение, повышая пищевую и кормовую ценность этой культуры. Доказано, что более 50% жирных кислот картофеля составляют ненасыщенные жирные кислоты. Клубни картофеля имеют кислую реакцию (pH сока 5,6--6,2), что связано с содержанием значительного количества органических кислот. Среди них преобладает лимонная кислота -- 0,4--0,8% сырой массы клубней. Наибольшее количество лимонной кислоты (1%) характерно для свежеубранных клубней.В зрелых клубнях содержится в среднем следующее количество витаминов, мг % на массу сырого вещества: С--10--12, РР--0,4--2, Вс--0,9, В,--0,05--2, В*--0,1--0,2, каротина --до 0,05. При формировании клубней наблюдается интенсивный синтез витамина С, что связывают с превращением гексоз и соответствующих уроноиновых кислот (В. Л. Кретович), Максимальное содержание витамина С отмечается в клубнях в период наиболее интенсивного роста, к моменту наступления физиологическом зрелости клубней оно уменьшается.Условия выращивания -- питания и водоснабжения -- в значительной мере влияют на химический состав клубней картофеля. Бесхлорные калийные удобрения способствуют биосинтезу крахмала. Картофель очень чувствителен к наличию хлора в почве. Вносимый в почву в виде хлористого калия, он вызывает глубокие изменения в обмене веществ растений картофеля, в результате чего снижается урожай и ухудшаются вкусовые н кулинарные качества клубней. Хлоридные формы удобрений повышают интенсивность потемнения сырых и вареных клубней. Потемнение мякоти сырых клубней картофеля связывают с ферментативным окислением фенольных соединений (главным образом тирозина) при участии дифенолоксидаз. Эти формы удобрении увеличивают концентрацию хлорогеновой кислоты в клубнях. Почернение мякоти клубней после варки обусловливается образованием комплекса иона трехвалентното железа и орто-дигидрофенола. Лимонная кислота образует с железом бесцветный комплекс, ослабляя степень почернения клубней. Увеличение содержания калия в клубнях при внесении сульфатных форм удобрений стимулирует биосинтез и накопление лимонной, кислоты, в результате потемнение клубней при варке ' уменьшается. Исследования Р. Холидея показали, что недостаток не только калия, но и фосфора и кальция усиливает почернение картофеля при варке. Склонность к нему возрастает при высоком содержании железа в почве.По данным Д. Н. Прянишникова, при внесении под картофель сульфата калия в клубнях накапливается 20% крахмала, а при использовании калийной соли--17%. Применение азотных удобрений повышает содержание крахмала и белков в клубнях. почвенный климатический корнеплод солеустойчивостьВ корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза -- в среднем 16--20%; на воду приходится 75--80%. В них содержатся также дисахарид мальтоза (I -- 2%), трисахарид рафиноза, моносахариды глюкоза и фруктоза (до 1%). В состав корнеплодов входят пектиновые вещества в виде водонерастворимого протопектина, содержание которого равно 1,5--2,5%. Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15--0,25%, в основном они состоят из белков и свободных аминокислот. В корнеплодах физиологически зрелой сахарной свеклы содержится 0,006--0,1% крахмала, 3--5% органических кислот (щавелевая, лимонная, яблочная, винная, янтарная и др.), около 1% клетчатки. В молодых корнеплодах, где происходит интенсивное новообразование клеток, много азотистых веществ, моносахаридов и воды. Кроме того, в корнеплодах накапливаются вещества, составляющие так называемый «вредный азот», который при производстве сахара препятствует его кристаллизации. Указанный азот состоит из холина, который образуется в результате ферментативного метилирования аминоэтилового спирта; бетаина, синтезируемого в процессе метилирования азота гликокола; аспарагина и глутамина. Бетаина -- (CH3)3N+CH2-СОО

176. Физиологические особенности засухоустойчивых сельскохозяйственных условий

180. Влияние засоления на растения

Список использованных источников



Большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоле. Там же содержится большое количество других веществ— сахаров, органических кислот, солей. Для того чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти сквозь стенку клетки, а также через две мембраны и лежащую между ними цитоплазму. Обычно эти три структуры рассматривают совместно как единый мембранный барьер, обладающий свойствами полупроницаемости, т. е. проницаемостью только для воды. Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ. Они диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Движение воды осуществляется по градиенту ее активности„ которая характеризуется водным потенциалом. Молекулы содержащихся в вакуоле растворенных веществ снижают активность молекул воды в клетке. Вследствие этого кинетическая энергия воды в вакуоле ниже, чем кинетическая энергия относительно более чистой воды вне клетки. В результате внутрь клетки в вакуоль проникает больше молекул воды, чем выходит из нее. Объем вакуоли увеличивается и создается тургор, в результате которого содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если два раствора разделены полупроницаемой мембраной, то вода из раствора с меньшей концентрацией веществ (ги-потонического) будет диффундировать в раствор с большей концентрацией веществ (гипертонический). Диффузия будет происходить до тех пор, пока концентрации веществ в обоих растворах не станут одинаковыми (изотоническими).

Если в осмометре раствор сахарозы отделить от чистой воды полупроницаемой мембраной (рис. 8.2), то молекулы воды в силу диффузии будут перемещаться из чистой воды в раствор сахарозы, где концентрация воды меньше, т.е. от высокого водного потенциала к более низкому. Это приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра. При этом повышается гидростатическое давление, под которым находится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды сравняются и подъем его прекратится.


Наибольшее давление, которое способен преодолеть данный раствор, всасывая воду через полупроницаемую мембрану, является его осмотическим давлением. Осмотический потенциал раствора прямо зависит от концентрации растворенного вещества и по величине равен потенциалу гидростатического давления, по противоположен ему по знаку. Он всегда имеет отрицательное значение. Величина осмотического потенциала неоднозначна у разных видов растений и в разных частях одного и того же растения. Для вакуолярного сока клеток корней она составляет 12 -13 ат., а для клеток надземных органов 10 – 26 ат. Это обуславливает вертикальный градиент асмотического потенциала и сосущей силы от корней к листьям. У растений- галофитов, растущих в условиях засоления, осмотический потенциал очень высок, достигая 150 ат.

Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой (5), она тождественна водному потенциалу клетки. Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (z) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке



Рис. 8.2. Схема простейшего осмометра:

1 — сосуд с водой; Б — сосуд с 10%-м

раствором сахарозы (кружки — молекулы воды, овалы — молекулы сахарозы).

(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластичном растяжении: S = к — Р.

В условиях разной оводненности соотношение между всеми компонентами этого уравнения меняется. Когда клетка полностью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому: S= 0; Р= к. Состояние полного тургора наблюдается в клетках водных растений. Клетки наземных растений из-за транспирации почти никогда не бывают полностью насыщенными во-дой. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении вет-ра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-горное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение завядает. В этих условиях


Р = 0; S = к.

Обезвоживание клетки называется плазмолизом.

Явление плазмолиза можно наблюдать, помещая кусочки ткани в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Пространство между клеточной стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор, который легко проходит через клеточную стенку, практически не препятствующую движению воды. Клетку в таком состоянии называют плазмолизированной. При помещении клетки в чистую воду она может восстановить свой тургор. Чрезмерный дефицит приводит к разрыву протопластов и гибели клеток.

В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды, например, при суховее, приводит к потере тургора и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от клеточных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторризом.

54. Нарушение водообмена, его причины и последствия


Нарушение водообмена у растений происходит при недостаточном водоснабжении, то есть, при наступлении засухи.

Засуха - неблагоприятное сочетание метеорологических условий, которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи - отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. Последнюю высушивают также сильные ветры. При почвенной засухе влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). Засуха, как почвенная, так и атмосферная, задерживает рост растений, уменьшает их листовую поверхность, в результате чего урожай снижается.

Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многими признаками. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного растением органического вещества из-за задержки роста листьев и уменьшается их рабочая поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.

Опыты с растениями тыквы и огурца (В.Н. Жолкевич, Т.Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе, что приводит к уменьшению в корнях количества АТФ, нуклеиновых кислот - РНК и ДНК, уменьшению содержания белков и увеличению в 7-10 раз сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования Сахаров вызывает уменьшение содержания органических кислот - пировиноградной кислоты, а также кислот цикла Кребса - б-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот.

В корнях и в пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глютамина. Следовательно, симптомами угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена через уменьшение фосфорилирования, а также задержку синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожая.


Как показали исследования Н.М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и задерживаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и неодинаково на нее реагируют.

Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.

Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий - процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю.Г. Молотковский, И.М. Жесткова).

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.

75. Фотосинтез в различных лучах спектра. Спектры поглощения хлорофиллов, каратиноидов, хлоропластов листа


Современные научные представления о фотохимических реакциях, входящих в процесс фотосинтеза, основываются на квантовой теории света. Согласно этой теории, каждая молекула вещества при фотохимических реакциях, т. е. при превращении вещества под влиянием света, поглощает частицу его -- фотон, или квант, который имеет достаточный запас энергии для того, чтобы вызвать в молекуле соответствующие изменения. Основное действие света определяется энергией как отдельных фотонов, так и световых потоков.

Смотрите также файлы