Файл: Физиология и биохимия растений.docx

130. Ингибиторы их физиологическая роль и применение в практике

Ингибиторы роста растений также относятся к фитогормонам. Это вырабатываемые растениями органические вещества, вызывающие кратковременное торможение роста растений или их переход с состояние покоя. К природным ингибиторам роста относятся абсцизовая кислота и некоторые фенольные вещества (например, коричная, салициловая кислоты). Они в больших количествах накапливаются в почках и семенах осенью в период приостановки процессов роста при переходе растений в состояние покоя. Ингибиторы роста растений по механизму воздействия противоположны природным и синтетическим стимуляторам роста. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве и цветоводстве. Роль ингибиторов и их особенности: Угнетают активность стимуляторов роста и их синтез. Подавляют рост растений, замедляя их обмен веществ. Влияют на нуклеиновый обмен, притормаживая его. Нарушают процессы синтеза белков, ДНК, окислительное фосфорилирование. Они находятся в семенах, покоящихся почках, глазках картофеля. Большие количества ингибиторов накапливаются в растениях осенью, а весной, когда их количество снижается, растения выходят из состояния покоя, трогаясь в рост. С ингибиторами роста связано одревеснение побегов древесных растений, способствующее их успешной перезимовке. Ингибиторы являются производными фенолов или терпеноидов. Наиболее известные ингибиторы растений – бензойная, коричная, салициловая кислоты, кумарин, абсцизовая кислота (АБК), которая вызывает опадение листьев, переход растений в состояние покоя, накапливается в зрелых плодах и старых листьях, покоящихся почках. В растениях необходимо поддержание определенного соотношения стимуляторов и ингибиторов роста. Особенно это важно для древесных растений при их переходе от вегетативного роста к репродуктивному, от вегетации к состоянию покоя. К синтетическим ингибиторам роста относятся: Синтетические ретарданты. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений,

---

стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества – фосфон, цикоцел и алар. Дормины – это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество «абсцизин II». По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов. Гербициды - химические препараты или их смеси, которые используются для борьбы с нежелательной растительностью. По характеру воздействия гербициды условно делятся на две группы: Гербициды сплошные, которые действуют на все виды сорных растений; Гербициды избирательные (селективные), которые поражают только один вид сорных растений и относительно безопасные для других. Такое деление условно потому, что одни и те же вещества в зависимости от концентраций и нормы расхода на единицу обрабатываемой площади могут проявить себя и как сплошные, и как избирательные препараты. По внешним признакам действия на растения все гербициды делятся на три подгруппы: Гербициды контактного действия - это вещества, поражающие наземные части растений при непосредственном попадании на них препарата. Недостаток препаратов этой подгруппы - последующее отрастание новых побегов. Гербициды системного действия - это вещества, способные передвигаться по сосудистой системе растений. Такие препараты, попав на листья и корни растения, быстро распространяются по всему растению, приводя к его гибели. Гербициды третьей подгруппы вносят в почву для уничтожения прорастающих семян и корней сорных растений. Десиканты – химические препараты, применяемые для предуборочного подсушивания растений. Во многих случаях в качестве Д. Могут быть использованы контактные гербициды, если они безопасны для семян обрабатываемых растений и не оставляют ядовитых остатков в обрабатываемой культуре. Дефолианты – химические препараты, применяемые для предуборочного удаления

---

листьев с целью механизации уборочных работ, а также удаления листьев перед пересадкой плодовых и других деревьев.

---

135. Световая стадия развития растений. Понятие о фотопериодизме

Работы В. И. Разумова показали, что растение нуждается не в фотопериоде, как таковом, а в условиях для прохождения световой стадии. Оказалось, что можно выращивать даже растения короткого дня на непрерывном свете, лишь бы этот свет был достаточно низкой напряженности и воспринимался бы как темнота. В опыте Разумова просо бухарское, памирское и иркутское выращивалось сначала на коротком дне, а остальную часть суток — при освещении в 10 люксов. У всех этих сортов не наступало задержки в выметывании метелки при таком освещении. У проса воронежского и безенчукского только дополнительное освещение в 0,5 люкса не вызывало задержки. И, наконец, просо монгольское, корейское и китайское давало метелку только на коротком дне. Освещение в 0,5 люкса уже вызывало задержку в выбрасывании метелки.

Из изложенного ясно, что учение о фотопериодизме не может считаться особой теорией развития и является лишь частью этой теории.

Особенно ясным и убедительным фактом, доказывающим стадийную природу фотопериодизма, является так называемое фотопериодическое последействие, открытое русским ученым Эгизом и изученное более подробно Разумовым. Оказывается, для ускорения плодоношения вовсе нет необходимости воздействовать на растения соответствующим фотопериодом в течение всей его жизни. Для этого достаточно подвергать его этому воздействию в течение сравнительно короткого времени в период, предшествующий образованию цветочных органов.

После стадии яровизации, на скорость прохождения которой световой режим не оказывает никакого влияния, наступает следующая стадия развития, световая. Для прохождения этой стадии одни растения нуждаются в определенном сроке пребывания на свету, так как у них свет ускоряет наступление плодоношения, другие же растения нуждаются в определенном сроке пребывания в темноте, так как у них свет задерживает плодоношение. Первые и будут растения длинного дня, у них на световой стадии развитие всего скорее идет при непрерывном свете. У растений короткого дня те стадийные изменения, которыми обусловливается прохождение световой стадии, скорее протекают в темноте. Но так как в непрерывной темноте растения не могут существовать в силу прекращения процесса фотосинтеза, то для этих растений оказывается необходимой периодическая смена света и темноты, причем в течение светлого периода суток у них идут процессы питания, а в течение темного периода стадийные изменения.

Укорачивания дня имеет значение для образования клубней у картофеля и для перехода ряда древесных пород в состояние зимнего покоя. Независимо оттого как проходит световая стадия — при коротком или при длинном дне, — переход к покою связан в первую очередь с укорочением дня.

Последний вопрос имеет и очень большое практическое значение. В условиях длинного северного дня многие культурные растения не впадают в состояние покоя и вымерзают полностью или очень страдают от морозов.

152. Созревание клубнеплодов и корнеплодов

Созревание таких частей растения, как клубни и корпи, имеет особенности. Так, клубнеобразованне у большинства сортов картофеля начинается в период бутонизации. Во время созревания клубней в основном наблюдается синтез крахмала и белков. В начальный период клубнеобразования интенсивность синтеза крахмала незначительна. Сахара, поступающие из надземных органов, остаются в большинстве клубней в свободном состоянии.

В летний период (июль -- август) содержание крахмала в клубнях за декаду может увеличиваться на 3--4%. т.е. прирост его за сутки составляет 0,3--0,4%. Суточный прирост массы клубней картофеля на гнездо равен 30 -- 40 г, крахмала -- до 6 г. Отток пластических веществ к клубням происходит до полного отмирания листьев и стеблей.

Установлено, что у большинства сортов картофеля максимальное содержание крахмала наступает раньше, чем заканчивается период вегетации. Дальнейшее нахождение клубней па растении нежелательно, так как приводит к снижению содержания в них сухих веществ и крахмала. Уменьшение количества крахмала в клубнях в конце физиологического созревания объясняется расходованием его на дыхание, так как отсутствует приток к ним сахаров.

В клубнях картофеля при их созревании меняется соотношение активности а- и (5-амилазы и фосфорилазы). Одновременно с биосинтезом крахмала наблюдается и накопление белков. Однако биосинтез их осуществляется медленнее, чем крахмала. В молодых клубнях белков меньше, чем в зрелых. Однако в связи с тем, что на первых этапах созревания клубней биосинтез крахмала замедленный, соотношение крахмал: белок ниже, чем в зрелых клубнях. Исследования (И. Г. Вывалько и др.) с применением метода меченых атомов показали, что аминокислоты (алаппн. глицин, тирозин) наряду с глюкозой и пируватом могут служить исходными веществами для биосинтеза крахмала в клубнях картофеля. Предварительно эти аминокислоты участвуют в реакциях дезаминирования и превращения в молекулы гексоз. Накопление белков, как и накопление крахмала, зависит от сорта картофеля. У ранних сортов картофеля, по данным А. С, Вечера и М. Н. Гопчарпка, наибольшее количество белкового азота наблюдалось на 90--100-и день после посадки, т. е. в период максимального накопления сухих веществ в клубнях. В дальнейшем происходило некоторое снижение содержания белков. У позднеспелых сортов наибольшее количество белкового азота отмечалось на 120--130-й день после посадки.

Как правило, поздние сорта картофеля характеризуются более высоким содержанием растворимого в клеточном соке белка и белкового азота в клубнях по сравнению с ранними, среднеранними п среднеспелыми сортами. По мере созревания клубней количество небелкового азота возрастает. Чем сорт более раннеспелый, тем интенсивнее идет накопление небелкового азота в клубнях. Поэтому запаздывание с уборкой ранних сортов картофеля, предназначенных для пищевых целей, недопустимо, так как приводит к уменьшению содержания белка п ухудшению качества клубней.

В клубнях картофеля синтезируется небольшое количество жиров и липидов -- 0,10--0,15% массы сырого вещества.. Хотя количество жира в картофеле невелико, он имеет большое значение, повышая пищевую и кормовую ценность этой культуры. Доказано, что более 50% жирных кислот картофеля составляют ненасыщенные жирные кислоты. Клубни картофеля имеют кислую реакцию (pH сока 5,6--6,2), что связано с содержанием значительного количества органических кислот. Среди них преобладает лимонная кислота -- 0,4--0,8% сырой массы клубней. Наибольшее количество лимонной кислоты (1%) характерно для свежеубранных клубней.

В зрелых клубнях содержится в среднем следующее количество витаминов, мг % на массу сырого вещества: С--10--12, РР--0,4--2, Вс--0,9, В,--0,05--2, В*--0,1--0,2, каротина --до 0,05. При формировании клубней наблюдается интенсивный синтез витамина С, что связывают с превращением гексоз и соответствующих уроноиновых кислот (В. Л. Кретович), Максимальное содержание витамина С отмечается в клубнях в период наиболее интенсивного роста, к моменту наступления физиологическом зрелости клубней оно уменьшается.

Условия выращивания -- питания и водоснабжения -- в значительной мере влияют на химический состав клубней картофеля. Бесхлорные калийные удобрения способствуют биосинтезу крахмала. Картофель очень чувствителен к наличию хлора в почве. Вносимый в почву в виде хлористого калия, он вызывает глубокие изменения в обмене веществ растений картофеля, в результате чего снижается урожай и ухудшаются вкусовые н кулинарные качества клубней. Хлоридные формы удобрений повышают интенсивность потемнения сырых и вареных клубней. Потемнение мякоти сырых клубней картофеля связывают с ферментативным окислением фенольных соединений (главным образом тирозина) при участии дифенолоксидаз. Эти формы удобрении увеличивают концентрацию хлорогеновой кислоты в клубнях. Почернение мякоти клубней после варки обусловливается образованием комплекса иона трехвалентното железа и орто-дигидрофенола. Лимонная кислота образует с железом бесцветный комплекс, ослабляя степень почернения клубней. Увеличение содержания калия в клубнях при внесении сульфатных форм удобрений стимулирует биосинтез и накопление лимонной, кислоты, в результате потемнение клубней при варке ' уменьшается. Исследования Р. Холидея показали, что недостаток не только калия, но и фосфора и кальция усиливает почернение картофеля при варке. Склонность к нему возрастает при высоком содержании железа в почве.

По данным Д. Н. Прянишникова, при внесении под картофель сульфата калия в клубнях накапливается 20% крахмала, а при использовании калийной соли--17%. Применение азотных удобрений повышает содержание крахмала и белков в клубнях. почвенный климатический корнеплод солеустойчивость

В корнеплодах сахарной свеклы основной составной частью является сахароза -- в среднем 16--20%; на воду приходится 75--80%. В них содержатся также дисахарид мальтоза (I -- 2%), трисахарид рафиноза, моносахариды глюкоза и фруктоза (до 1%). В состав корнеплодов входят пектиновые вещества в виде водонерастворимого протопектина, содержание которого равно 1,5--2,5%. Общее количество азотистых веществ в корнеплодах составляет 0,15--0,25%, в основном они состоят из белков и свободных аминокислот. В корнеплодах физиологически зрелой сахарной свеклы содержится 0,006--0,1% крахмала, 3--5% органических кислот (щавелевая, лимонная, яблочная, винная, янтарная и др.), около 1% клетчатки. В молодых корнеплодах, где происходит интенсивное новообразование клеток, много азотистых веществ, моносахаридов и воды. Кроме того, в корнеплодах накапливаются вещества, составляющие так называемый «вредный азот», который при производстве сахара препятствует его кристаллизации. Указанный азот состоит из холина, который образуется в результате ферментативного метилирования аминоэтилового спирта; бетаина, синтезируемого в процессе метилирования азота гликокола; аспарагина и глутамина. Бетаина -- (CH3)3N+CH2-СОО -- в корнеплодах содержится 0,6%, а в старых листьях--до 3% (на сухое вещество).

---

Изучение ферментативной активности сахарной свеклы показало, что на ранних этапах развития активна инвертаза. Корнеплод -- орган запаса сахарозы. Реакции расщепления сахарозы с участием сахарозосинтетазы и сахарозофосфатсинтетазы в энергетическом отношении более эффективны, чем гидролиз сахарозы под действием инвертазы, так как в первом случае образуется активированная форма глюкозы -- УДФГ -- прямой предшественник целлюлозы, после ее превращения в другие нуклеозиддифосфатсахара участвует в синтезе гемицеллюлоз и пектиновых веществ корнеплода. Условия выращивания оказывают большое влияние на активность и направленность действия сахарозосинтетазы. Так, высокие дозы азота в сочетании с увлажнением усиливают активность этого фермента в сторону расщепления сахарозы, способствуют усилению ростовых процессов.

---