Файл: Ботаника с основами физиологии растений httpselearning academiamoscow rulogin.docx

В про­цес­се он­то­гене­за кле­точ­ные стен­ки спо­соб­ны пре­тер­пе­вать вто­рич­ные хи­мичес­кие из­ме­нения, та­кие как од­ре­вес­не­ние, оп­робко­вение, ку­тини­зация, ос­лизне­ние, ми­нера­лиза­ция.

При од­ре­вес­не­нии кле­точ­ная стен­ка про­питы­ва­ет­ся лиг­ни­ном — ве­щес­твом, сни­жа­ющим про­ница­емость кле­точ­ных сте­нок для во­ды и пи­тательных ве­ществ. Лиг­нин на­кап­ли­ва­ет­ся в сре­дин­ных плас­тинках и пер­вичных обо­лоч­ках, при­давая им жес­ткость.

При оп­робко­вении про­ис­хо­дит про­питы­вание стен­ки су­бери­ном, со­дер­жа­щим жир­ные и фел­ло­новые кис­ло­ты. Оп­робко­вение де­ла­ет кле­точ­ную обо­лоч­ку неп­ро­ница­емой — клет­ка по­гиба­ет.

Ку­тини­зация осу­щест­вля­ет­ся за счет от­ло­жения ку­тина на внеш­них стен­ках на­руж­ных кле­ток. В сос­тав ку­тина вхо­дят жир­ные кис­ло­ты и эфи­ры.

Ос­лизне­ние про­ис­хо­дит бла­года­ря прев­ра­щению клет­чатки или крах­ма­ла в бо­лее вы­соко­моле­куляр­ные уг­ле­воды — сли­зи (нап­ри­мер, у се­мян тык­вы, кув­шинки).

Ми­нера­лиза­ция пред­став­ля­ет со­бой от­ло­жение ми­неральных ве­ществ (крем­не­зем, со­ли кальция и др.) в обо­лоч­ках кле­ток, а так­же на их внут­ренней и на­руж­ной сто­роне.

1.1.3. Мембраны

Для ци­топ­лазмы и большинс­тва ор­га­нелл клет­ки ха­рак­те­рен мем­бран­ный прин­цип ор­га­низа­ции. На до­лю мем­бран при­ходит­ся от ²/₃ и бо­лее су­хой мас­сы кле­ток. Большинс­тво мем­бран име­ет сход­ный хи­мичес­кий сос­тав (бел­ки — око­ло 60% и ли­пиды — 40%), мо­леку­лы ко­торых об­ра­зу­ют упо­рядо­чен­ную струк­ту­ру.

Мо­леку­ла ли­пида сос­то­ит из гид­ро­фильной (по­ляр­ной) час­ти и гид­ро­фоб­ной (не­поляр­ной) час­ти, пред­став­ленной длин­ны­ми уг­ле­водо­род­ны­ми це­поч­ка­ми (рис. 1.5).

Рис. 1.5.Схема строения молекулы липида

Мо­леку­лы ли­пидов в мем­бра­не рас­по­лага­ют­ся в два слоя, об­ра­зуя бис­лой. При этом гид­ро­фоб­ные уг­ле­водо­род­ные це­поч­ки мо­лекул ли­пидов об­ра­щены внутрь — навс­тре­чу друг к дру­гу, а гид­ро­фильные час­ти — в сто­рону вод­но­го со­дер­жи­мого клет­ки и в сто­рону на­руж­ной вод­ной сре­ды (рис. 1.6).

Рис. 1.6.Схема строения мембраны

---

Сог­ласно жид­кос­тно-мо­за­ич­ной ги­поте­зе стро­ения мем­бран, пред­ло­жен­ной в 1972 г. С.Син­ге­ром и Г.Ни­кол­со­ном, мо­леку­лы бел­ков пог­ру­жены в бис­лой ли­пидов на раз­ную глу­бину в ви­де мо­за­ики. Часть мо­лекул бел­ков на­ходит­ся на по­вер­хнос­ти би­липид­но­го слоя — пе­рифе­ричес­кие бел­ки, дру­гие бел­ки час­тично пог­ру­жа­ют­ся в не­го — по­лу­ин­тегральные бел­ки, третьи — ин­тегральные бел­ки — про­низы­ва­ют би­липид­ный слой. Бел­ки, вхо­дящие в сос­тав мем­бран, вы­пол­ня­ют фун­кцию фер­ментов, на­сосов, пе­ренос­чи­ков, и­он­ных ка­налов, ре­гуля­торов и струк­турных бел­ков.

Для би­оло­гичес­ких мем­бран ха­рак­терны сле­ду­ющие свойства:

• 
  по­луп­ро­ница­емость. В иде­але по­луп­ро­ница­емость оз­на­ча­ет спо­соб­ность про­пус­кать во­ду и не про­пус­кать рас­тво­рен­ные ве­щес­тва, но иде­альных би­оло­гичес­ких мем­бран в при­роде не су­щес­тву­ет. По­это­му при­нято под по­луп­ро­ница­емостью по­нимать спо­соб­ность мем­бра­ны про­пус­кать во­ду и рас­тво­рен­ные ве­щес­тва с не­оди­нако­вой ско­ростью;
  
• 
  асим­метрич­ность. Сос­тав ли­пидов внут­ренней и на­руж­ной по­вер­хнос­ти мем­бра­ны раз­ли­чен, что обус­ловли­ва­ет ее про­ница­емость в од­ном нап­равле­нии;
  
• 
  ди­намич­ность. Ли­пид­ный ком­по­нент, име­ющий жид­кос­тную при­роду, мо­билен. Ли­пид­ные мо­леку­лы мо­гут пе­реме­щаться с большой ско­ростью как в пре­делах од­но­го слоя (ла­теральная диф­фу­зия), так и двух сло­ев («флип-флоп» пе­рес­кок);
  
• 
  вза­имоп­ревра­ща­емость. Все мем­бра­ны, за ис­клю­чени­ем мем­бран ми­тохон­дрий и плас­тид, мо­гут вза­имоп­ревра­щаться. Нап­ри­мер, мем­бра­ны эн­доплаз­ма­тичес­кой се­ти мо­гут стать частью плаз­ма­лем­мы и мем­бран дик­ти­осом, мем­бра­ны ап­па­рата Гольджи — мем­бра­нами ва­ку­оли, ли­зосом;
  
• 
  спо­соб­ность к са­мос­борке. Мем­бра­ны спо­соб­ны вос­ста­нав­ли­ваться из сос­тавля­ющих их ком­по­нен­тов.
  

Роль мем­бран в жиз­не­де­ятельнос­ти клет­ки рас­смат­ри­ва­ют с двух по­зиций: в ши­роком об­ще­би­оло­гичес­ком и уз­ком (кон­крет­ном) смыс­ле.

В об­ще­би­оло­гичес­ком смыс­ле роль мем­бран зак­лю­ча­ет­ся в сле­ду­ющем:

• 
  мем­бра­ны уве­личи­ва­ют внут­реннюю по­вер­хность клет­ки, что обес­пе­чива­ет воз­можность про­тека­ния большо­го ко­личес­тва би­оло­гичес­ких ре­ак­ций (око­ло 10 тыс.);
  
• 
  мем­бра­ны раз­де­ля­ют клет­ки на от­дельные зам­кну­тые прос­транс­тва — ком­пар­тмен­ты. Это обес­пе­чива­ет воз­можность про­тека­ния про­тиво­полож­но нап­равлен­ных би­охи­мичес­ких ре­ак­ций.
  

---

В уз­ком смыс­ле мем­бра­ны вы­пол­ня­ют та­кие фун­кции, как барьер­ная, струк­турная, тран­спортная, ос­мо­тичес­кая, би­осин­те­тичес­кая, энер­ге­тичес­кая, сек­ре­тор­ная, ре­цеп­торно-ре­гуля­тор­ная и др.

1.1.4. Вакуоль и ее физиологическая роль

Ти­пич­ным ор­га­но­идом клет­ки яв­ля­ет­ся ва­ку­оль — по­лость, ог­ра­ничен­ная мем­бра­ной и за­пол­ненная кле­точ­ным со­ком. Мем­бра­ну, ог­ра­ничи­ва­ющую ва­ку­оль, на­зыва­ют то­но­плас­том.

Ва­ку­оль за­нима­ет до 90% объема зре­лой клет­ки. По фор­ме ва­ку­оли мо­гут быть ша­ровид­ны­ми, овальны­ми, па­лоч­ко­вид­ны­ми. Кле­точ­ный сок в ос­новном сос­то­ит из во­ды и рас­тво­рен­ных в ней ор­га­ничес­ких и ми­неральных ве­ществ.

В рас­ти­тельной клет­ке ва­ку­оль вы­пол­ня­ет сле­ду­ющие фун­кции:

• 
  обес­пе­чива­ет пос­тупле­ние во­ды в клет­ку;
  
• 
  за­паса­ет пи­тательные ве­щес­тва;
  
• 
  учас­тву­ет в де­ток­си­кации ци­топ­лазмы, т.е. слу­жит мес­том ло­кали­зации ядов.
  
• 
  1.2. Микроскопические структуры клетки
  
• 
  Яд­ро. В каж­дой рас­ти­тельной клет­ке име­ет­ся яд­ро. В мо­лодых клет­ках яд­ро рас­по­ложе­но поч­ти в цен­тре клет­ки, в зре­лых — сме­щено к кле­точ­ной стен­ке. Хи­мичес­кий сос­тав яд­ра в ос­новном пред­став­лен бел­ка­ми и нук­ле­ино­выми кис­ло­тами: де­зок­си­рибо­нук­ле­ино­вой (ДНК) и ри­бонук­ле­ино­вой (РНК). ДНК со­дер­жит ге­нети­чес­кую ин­форма­цию, ко­диру­ет син­тез бел­ка, спе­цифич­но­го для дан­но­го ви­да кле­ток. В яд­ре пред­став­ле­ны два ви­да РНК: ин­форма­ци­он­ная (и-РНК) и ри­босо­мальная (р-РНК). Ин­форма­ци­он­ная РНК пе­рено­сит ин­форма­цию о стро­ении бел­ка от ДНК к ри­босо­мам. Ри­босо­мальная РНК вхо­дит в сос­тав субъеди­ниц ри­босом. В хи­мичес­кий сос­тав яд­ра так­же вхо­дят ли­пиды, фер­менты, ми­неральные со­ли.
  
• 
  Яд­ро ог­ра­ниче­но дву­мем­бран­ной обо­лоч­кой с ядер­ны­ми по­рами, со­дер­жит ядер­ный сок, или нук­ле­оп­лазму, хро­матин и яд­рышко.
  
• 
  Ми­тохон­дрии. Ми­тохон­дрии — ок­руглые или ган­те­левид­ные ор­га­нел­лы клет­ки, обес­пе­чива­ющие клет­ку энер­ги­ей. Ко­личес­тво ми­тохон­дрий в клет­ке мо­жет быть от нес­кольких де­сят­ков (в мо­лодых) до 2000 (в зре­лых). В ми­тохон­дри­ях име­ет­ся своя собс­твен­ная ДНК, вся сис­те­ма син­те­за бел­ка, вклю­чая собс­твен­ные ри­босо­мы. Свойства ми­тохон­дрии час­тично за­коди­рова­ны в ДНК ми­тохон­дрии, а час­тично — в яд­ре. Это поз­во­ля­ет счи­тать ми­тохон­дрии по­лу­ав­то­ном­ны­ми ор­га­но­ида­ми, т.е. не пол­ностью за­вися­щими от яд­ра.
  
• 
  Ми­тохон­дрии ог­ра­ниче­ны дву­мя мем­бра­нами: на­руж­ной и внут­ренней. На­руж­ная мем­бра­на име­ет меньшую пло­щадь по­вер­хнос­ти, чем внут­ренняя. Внут­ренняя мем­бра­на об­ра­зу­ет склад­ки — крис­ты (греб­ни), раз­де­ля­ющие прос­транс­тво ми­тохон­дрий на от­дельные от­се­ки.
  
• 
  Раз­мно­жа­ют­ся ми­тохон­дрии пу­тем де­ления. Про­дол­жи­тельность жиз­ни ми­тохон­дрий сос­тавля­ет 5—10 дней.
  
• 
  В ми­тохон­дри­ях осу­щест­вля­ет­ся про­цесс ды­хания, в ре­зульта­те ко­торо­го выс­во­бож­да­ет­ся энер­гия. По­это­му ми­тохон­дрии не­ред­ко на­зыва­ют «энер­ге­тичес­ки­ми стан­ци­ями» клет­ки.
  
• 
  Плас­ти­ды. Плас­ти­ды хо­рошо вид­ны в све­товом мик­роско­пе. На­личие плас­тид ха­рак­терно только для рас­те­ний. Плас­ти­ды раз­ли­ча­ют бес­цвет­ные и ок­ра­шен­ные (рис. 1.7).
  
• 
  Рис. 1.7.Классификация пластид
  
• 
  Проп­ласти­ды — пред­шес­твен­ни­ки плас­тид. При­сутс­тву­ют в мо­лодых, спо­соб­ных к де­лению клет­ках. Они име­ют сфе­ричес­кую фор­му с не­больши­ми впя­чива­ни­ями на внут­ренней мем­бра­не.
  
• 
  Плас­ти­ды зре­лых кле­ток, сох­ра­нив­шие струк­ту­ру проп­ластид, на­зыва­ют­ся лейко­плас­та­ми. В них от­кла­дыва­ют­ся за­пас­ные ве­щес­тва. В за­виси­мос­ти от ти­па за­пас­ных ве­ществ вы­деля­ют ами­лоп­ласты (за­паса­ет­ся крах­мал), элайоп­ласты (за­паса­ют­ся жи­ры) и про­теи­ноп­ласты (за­паса­ют­ся бел­ки).
  
• 
  Эти­оп­ласты фор­ми­ру­ют­ся при вы­ращи­вании рас­те­ний в тем­но­те. При ос­ве­щении они прев­ра­ща­ют­ся в хло­роп­ласты.
  
• 
  Ок­ра­шен­ные плас­ти­ды под­разде­ля­ют на хло­роп­ласты и хро­моп­ласты.
  
• 
  На­ибольшее зна­чение име­ют зе­леные плас­ти­ды — хло­роп­ласты, в ко­торых про­ходит фо­тосин­тез.
  
• 
  Хло­роп­ласты со­дер­жатся в листьях, стеб­лях, цвет­ках, пло­дах, се­менах. В листьях хло­роп­ласты на­ходят­ся в клет­ках зе­леной тка­ни, на­зыва­емой ме­зофил­лом, в клет­ках пок­ровной тка­ни — эпи­дер­мы (в за­мыка­ющих клет­ках устьиц), в клет­ках ме­хани­чес­кой тка­ни — кол­ленхи­мы.
  
• 
  Чис­ло хло­роп­ластов в клет­ке ко­леб­лется от 20 до 100. Фор­ма хло­роп­ластов ок­ругло-эл­липти­чес­кая (рис. 1.8). Дву­мем­бран­ная обо­лоч­ка хло­роп­ластов про­низа­на по­рами для об­ме­на ве­ществ меж­ду хло­роп­ластом, ци­топ­лазмой и дру­гими ор­га­но­ида­ми клет­ки.
  
• 
  Рис. 1.8.Строение хлоропласта (А.С.Родионова и др., 2010):
  1 — оболочка хлоропласта; 2 — грана; 3 — строма; 4 — крахмальное зерно; 5 — липидная капля
  
• 
  Внут­реннее прос­транс­тво хло­роп­ласта на­зыва­ет­ся стро­мой. Ос­новной струк­турной еди­ницей хло­роп­ласта яв­ля­ет­ся ти­лако­ид — плос­кий ме­шочек, ог­ра­ничен­ный од­нослойной мем­бра­ной. Ти­лако­ид выг­ля­дит как па­ра па­рал­лельных мем­бран, плот­но при­лега­ющих друг к дру­гу и со­еди­нен­ных на кон­цах. Ти­лако­иды мо­гут быть ко­рот­ки­ми и длин­ны­ми. Ко­рот­кие ти­лако­иды име­ют фор­му дис­ков и рас­по­ложе­ны друг над дру­гом, об­ра­зуя гра­ну в ви­де стоп­ки мо­нет. Та­кие ти­лако­иды на­зыва­ют ти­лако­ида­ми гран. Длин­ные ти­лако­иды, свя­зыва­ющие меж­ду со­бой гра­ны или не кон­такти­ру­ющие с ни­ми, на­зыва­ют ти­лако­ида­ми стро­мы (рис. 1.9).
  
• 
  Рис. 1.9.Строение фрагмента хлоропласта (А.С.Родионова и др., 2010):
  1 — тилакоид стромы; 2 — тилакоид граны; 3 — ламелла; 4 — грана
  
• 
  Хро­моп­ласты со­дер­жат жел­тые, оран­же­вые, крас­ные пиг­менты — ка­роти­но­иды. Ча­ще все­го ка­роти­но­иды сос­ре­дото­чены в цвет­ках, пло­дах, ре­же в ве­гета­тив­ных ор­га­нах рас­те­ний. Хро­моп­ласты раз­ви­ва­ют­ся из хло­роп­ластов и име­ют та­кую же фор­му и раз­мер.
  

---

1.3. Субмикроскопические структуры клетки

К суб­микрос­ко­пичес­ким струк­ту­рам клет­ки от­но­сят­ся эн­доплаз­ма­тичес­кая сеть, ап­па­рат Гольджи, ри­босо­мы, мик­ротру­боч­ки, мик­ро­фила­мен­ты, мик­ро­тела.

Эн­доплаз­ма­тичес­кая сеть (ЭПС) сос­то­ит из сис­те­мы ка­налов, пу­зырьков, цис­терн, ог­ра­ничен­ных мем­бра­ной и за­пол­ненных жид­костью, со­дер­жа­щей бел­ки и дру­гие со­еди­нения.

Че­рез плаз­мо­дес­мы ЭПС осу­щест­вля­ет связь меж­ду от­дельны­ми клет­ка­ми. К по­вер­хнос­ти од­них мем­бран ЭПС мо­гут при­креп­ляться ри­босо­мы, тог­да ЭПС на­зыва­ют ше­рохо­ватой (гра­нуляр­ной). Ес­ли по­вер­хность мем­бран ЭПС ос­та­ет­ся глад­кой, не не­сущей ри­босо­мы, то та­кую ЭПС на­зыва­ют глад­кой (аг­ра­нуляр­ной).

Эн­доплаз­ма­тичес­кая сеть вы­пол­ня­ет сле­ду­ющие фун­кции:

• 
  уве­личи­ва­ет внут­реннюю по­вер­хность клет­ки;
  
• 
  свя­зыва­ет клет­ки в еди­ное це­лое, слу­жит для пе­реда­чи раз­дра­жения;
  
• 
  при­нима­ет учас­тие в син­те­зе и тран­спор­те бел­ков, уг­ле­водов, ли­пидов;
  
• 
  учас­тву­ет в нейтра­лиза­ции вред­ных для клет­ки со­еди­нений;
  
• 
  учас­тву­ет в син­те­зе кле­точ­ных сте­нок;
  
• 
  обес­пе­чива­ет внут­ри- и меж­кле­точ­ный тран­спорт ве­ществ.
  

Ап­па­рат Гольджи пред­став­лен дик­ти­осо­мами (цис­терна­ми) и ве­зику­лами (пу­зырька­ми). Ос­новной фун­кци­ей ап­па­рата Гольджи яв­ля­ет­ся учас­тие в фор­ми­рова­нии плаз­ма­лем­мы и кле­точ­ной стен­ки.

Ри­босо­мы ли­шены мем­бран. Они сос­то­ят из двух субъеди­ниц. В хи­мичес­кий сос­тав ри­босом вхо­дят бе­лок и ри­босо­мальная РНК. В каж­дой клет­ке име­ет­ся нес­колько де­сят­ков ты­сяч ри­босом. Они со­дер­жатся в ци­топ­лазме, хло­роп­ластах и ми­тохон­дри­ях. Ри­босо­мы ци­топ­лазмы от­ли­ча­ют­ся от ри­босом ми­тохон­дрий и хло­роп­ластов.

В ци­топ­лазме од­на часть ри­босом на­ходит­ся по­оди­ноч­ке, а дру­гая об­ра­зу­ет це­поч­ки из нес­кольких ри­босом — по­лири­босо­мы, или по­лисо­мы. Ос­новной фун­кци­ей ри­босом яв­ля­ет­ся син­тез бел­ков. На­личие по­лири­босом поз­во­ля­ет од­новре­мен­но син­те­зиро­вать нес­колько де­сят­ков мо­лекул од­но­го и то­го же бел­ка.

Мик­ротру­боч­ки, так же как и ри­босо­мы, не име­ют мем­бран­но­го стро­ения и сос­то­ят из гло­бул бел­ка, со­еди­нен­ных по спи­рали в по­лую труб­ку. Важ­нейшей фун­кци­ей мик­ротру­бочек яв­ля­ет­ся обес­пе­чение дви­жения ци­топ­лазмы.

---

Мик­ро­тела — ок­руглые ор­га­но­иды, ог­ра­ничен­ные мем­бра­ной и со­дер­жа­щие от­но­сительно плот­ный мат­рикс.

На­ибо­лее изу­чено два ти­па мик­ро­тел: пе­рок­си­сомы и гли­ок­си­сомы. Пе­рок­си­сомы учас­тву­ют в нейтра­лиза­ции пе­рок­си­да во­доро­да. Гли­ок­си­сомы, бо­гатые жи­рами мик­ро­тела, при про­рас­та­нии за­роды­ша пре­об­ра­зу­ют жир­ные кис­ло­ты в са­хара.

---