Файл: Ботаника с основами физиологии растений httpselearning academiamoscow rulogin.docx

Фос­фор. Пос­ту­па­ет в кор­не­вую сис­те­му рас­те­ния в ви­де ос­татков ор­то­фос­форной кис­ло­ты: Н₂PO^-₄, НPO^2-₄, PO^3-₄. Все его прев­ра­щения сво­дят­ся лишь к при­со­еди­нению (фос­фо­рили­рова­нию) или пе­рено­су (тран­сфос­фо­рили­рова­нию) ос­татка фос­форной кис­ло­ты. Важ­нейшие в би­оло­гичес­ком от­но­шении фос­форные со­еди­нения со­дер­жат ос­татки фос­форной кис­ло­ты. Фос­фор вхо­дит в сос­тав ря­да ор­га­ничес­ких со­еди­нений: нук­ле­ино­вых кис­лот (ДНК, РНК), нук­ле­оти­дов, фос­фо­липи­дов, ви­тами­нов. Для фос­фо­ра ха­рак­терна спо­соб­ность к об­ра­зова­нию вы­соко­энер­ге­тичес­ких, или мак­ро­эр­ги­чес­ких, свя­зей.

Не­дос­та­ток фос­фо­ра вли­яет прак­ти­чес­ки на все про­цес­сы жиз­не­де­ятельнос­ти: фо­тосин­тез, ды­хание, рост и др. Сим­пто­мом фос­форно­го го­лода­ния яв­ля­ет­ся си­нева­то-зе­леная ок­раска листьев, не­ред­ко с пур­пурным или брон­зо­вым от­тенком. Листья ста­новят­ся мел­ки­ми и бо­лее уз­ки­ми.

Се­ра. Пос­ту­па­ет в рас­те­ние в ви­де сульфат-и­она SO^2-₄. Вхо­дит в сос­тав ами­нокис­лот (цис­тин, цис­те­ин, ме­ти­онин), иг­ра­ющих важ­ную роль в бел­ко­вом об­ме­не. Со­дер­жится в ви­тами­нах (би­отин, ти­амин), ко­фер­ментах (ко­эн­зим А). Об­ра­зу­ет сульфгид­рильные груп­пи­ров­ки (—SH) и ди­сульфид­ные свя­зи (—S—S—). За счет ди­сульфид­ных свя­зей сох­ра­ня­ет тре­тич­ную струк­ту­ру бел­ка.

При не­дос­татке се­ры наб­лю­да­ет­ся поб­ледне­ние и по­жел­те­ние мо­лодых листьев.

Кальций. Пос­ту­па­ет в рас­те­ние в ви­де и­она Ca²⁺. Вхо­дит в сос­тав пек­та­тов кальция, учас­тву­ющих в об­ра­зова­нии сре­дин­ной плас­тинки кле­точ­ных обо­лочек. Кальций по­выша­ет вяз­кость ци­топ­лазмы, при­нима­ет учас­тие в под­держа­нии струк­ту­ры ми­тохон­дрий, ри­босом, хро­мосом (яв­ля­ет­ся свя­зу­ющим зве­ном меж­ду ДНК и бел­ком).

При не­дос­татке кальция про­ис­хо­дит пов­режде­ние хро­мосом и на­руше­ние ми­тоза. Наб­лю­да­ет­ся заг­ни­вание кор­ней, листьев, от­дельных учас­тков стеб­ля и их от­ми­рание. Вер­хушки и края листьев сна­чала блед­не­ют, за­тем чер­не­ют. Лис­то­вые плас­тинки ис­крив­ля­ют­ся и скру­чива­ют­ся.

Маг­ний. Пос­ту­па­ет в рас­те­ние в ви­де и­она Mg²⁺. Вхо­дит в сос­тав ос­новно­го фо­тосин­те­тичес­ко­го пиг­мента — хло­рофил­ла. Под­держи­ва­ет струк­ту­ру ри­босом, так как большая и ма­лая субъеди­ницы ри­босом со­еди­ня­ют­ся только в его при­сутс­твии, яв­ля­ет­ся ак­ти­вато­ром мно­гих фер­ментов.

---

При не­дос­татке маг­ния меж­ду зе­лены­ми жил­ка­ми по­яв­ля­ют­ся пят­на и по­лосы свет­ло-зе­лено­го, а за­тем жел­то­го и бе­лого цве­тов, по­том пят­на уве­личи­ва­ют­ся, лист бу­ре­ет и от­ми­ра­ет. Края лис­то­вых плас­ти­нок, а при глу­боком де­фици­те и це­ликом листья при­об­ре­та­ют жел­тый, оран­же­вый, крас­ный или тем­но-крас­ный цвет.

Ка­лий. Пос­ту­па­ет в рас­те­ние в ви­де и­онов K⁺. Ка­лий не вхо­дит в сос­тав ни од­но­го ор­га­ничес­ко­го со­еди­нения, по­это­му его фи­зи­оло­гичес­кая роль еще не до кон­ца вы­яс­не­на. Большая часть ка­лия в клет­ке на­ходит­ся в сво­бод­ной и­он­ной фор­ме.

Ка­лий сни­жа­ет вяз­кость ци­топ­лазмы, по­выша­ет ее овод­ненность (яв­ля­ет­ся ан­та­гонис­том кальция, ко­торый по­выша­ет вяз­кость ци­топ­лазмы), ак­ти­виру­ет ра­боту мно­гих фер­мен­тных сис­тем, нап­ри­мер ды­хания. Ка­лий спо­собс­тву­ет от­кры­тию устьиц на све­ту, не­об­хо­дим для пог­ло­щения и тран­спор­та во­ды по рас­те­нию.

При не­дос­татке ка­лия наб­лю­да­ет­ся по­яв­ле­ние бу­рых и бе­лых пя­тен, рва­ный край лис­та, от­вер­стия в лис­те, кра­евой ожог листьев (за­пал).

Же­лезо. Пос­ту­па­ет в рас­те­ние в ви­де и­она Fe³⁺, вхо­дит в сос­тав ка­тали­тиче­сих цен­тров мно­гих фер­ментов. Не­об­хо­димо для об­ра­зова­ния хло­рофил­ла.

Не­дос­та­ток же­леза при­водит к по­яв­ле­нию блед­но-жел­той ок­раски меж­ду жил­ка­ми мо­лодых листьев. Жил­ки ос­та­ют­ся зе­лены­ми. Ста­рые листья по­ража­ют­ся поз­же с та­кими же сим­пто­мами.

4.6.3. Микроэлементы

Мик­ро­эле­мен­ты ак­ти­виру­ют оп­ре­делен­ные ка­тали­тичес­ки-фер­мен­тные сис­те­мы, вхо­дят в сос­тав мо­лекул фер­ментов. Спо­соб­ны об­ра­зовы­вать ком­плексные со­еди­нения с раз­личны­ми ор­га­ничес­ки­ми со­еди­нени­ями, в том чис­ле и бел­ка­ми.

Не­об­хо­димо пом­нить, что при вы­соких до­зах вне­сения мик­ро­эле­мен­тов они действу­ют как яды.

Мар­га­нец. Ак­ти­виру­ет фер­менты ды­хания, при­нима­ет учас­тие в азот­ном об­ме­не, фо­тосин­те­зе. Под­держи­ва­ет струк­ту­ру хло­роп­ластов. В от­сутс­твие мар­ганца хло­рофилл быс­тро раз­ру­ша­ет­ся на све­ту.

При не­дос­татке мар­ганца по­яв­ля­ет­ся од­но­род­ная жел­тизна ста­рых и мо­лодых листьев, а так­же вер­ху­шеч­ной поч­ки.

Медь. Вхо­дит в сос­тав ря­да фер­мен­тных сис­тем, яв­ля­ет­ся их ак­ти­вато­ром (азот­ный об­мен). При де­фици­те ме­ди наб­лю­да­ет­ся блед­но-жел­тая ок­раска листьев, хло­роз вдоль края лис­та с пос­ле­ду­ющим нек­ро­зом.

---

Цинк. Вхо­дит в сос­тав фер­ментов фо­тосин­те­за, ды­хания, иг­ра­ет важ­ную роль при об­ра­зова­нии фи­тогор­мо­на а­ук­си­на. Вне­сение цин­ка по­выша­ет со­дер­жа­ние а­ук­си­нов и ока­зыва­ет за­мет­ное вли­яние на тем­пы рос­та рас­те­ний.

При не­дос­татке цин­ка наб­лю­да­ет­ся яр­ко-жел­тая ок­раска всей по­вер­хнос­ти листьев и зе­леный цвет жи­лок, мел­ко­лис­тность вер­ху­шеч­ных по­бегов, у по­бегов раз­ви­ва­ет­ся «ро­зеточ­ность».

Мо­либ­ден. Ак­ти­виру­ет фер­менты, учас­тву­ющие в фик­са­ции азо­та ат­мосфе­ры раз­личны­ми мик­ро­ор­га­низ­ма­ми. Учас­тву­ет в фос­форном об­ме­не рас­те­ния (энер­ге­тичес­ком).

Не­дос­та­ток мо­либ­де­на при­водит к по­яв­ле­нию уз­ких, длин­ных скру­чен­ных листьев, вы­емок на лис­то­вой плас­тинке, хло­розу слож­ных листьев, вклю­чая че­решок.

Бор. Не вхо­дит в сос­тав фер­ментов. Он ока­зыва­ет вли­яние на ско­рость фер­мента­тив­ных ре­ак­ций, об­ра­зуя ком­плексные со­еди­нения — са­харо­бора­ты, ко­торые быс­трее пе­реме­ща­ют­ся от листьев к ор­га­нам, чем обыч­ные са­хара. Бор мо­жет выс­ту­пать как ин­ги­битор ак­тивнос­ти ря­да фер­ментов, в пер­вую оче­редь ка­тали­зиру­ющих об­ра­зова­ние ток­сичных фе­нольных со­еди­нений.

При не­дос­татке бо­ра на­руша­ет­ся от­ток са­харов из листьев, а так­же син­тез нук­ле­ино­вых кис­лот, про­ис­хо­дит заг­ни­вание и от­ми­рание вер­ху­шеч­ной поч­ки по­бега и точ­ки рос­та кор­ня, цвет­ки не об­ра­зу­ют­ся, листья зак­ру­чива­ют­ся, де­фор­ми­ру­ют­ся.

Хлор. Не­об­хо­дим для ра­боты фо­тосис­те­мы II (ре­ак­ция фо­толи­за во­ды). Он учас­тву­ет в де­лении кле­ток, вли­яет на азот­ный об­мен. При не­дос­татке хло­ра наб­лю­да­ет­ся увя­дание рас­те­ний. Де­фицит хло­ра встре­ча­ет­ся ред­ко.

Водный режим растений

• 
  4.7.1. Об­щие све­дения
  
• 
  4.7.2. Вер­хний и ниж­ний кон­це­вые дви­гате­ли
  
• 
  4.7.3. Вли­яние внеш­них ус­ло­вий на пос­тупле­ние во­ды в рас­те­ние
  

---

4.7.1. Общие сведения

Для нор­мально­го фун­кци­они­рова­ния рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма не­об­хо­дим неп­ре­рыв­ный вод­ный ток, осу­щест­вля­ющий связь меж­ду от­дельны­ми ор­га­нами рас­те­ний. На­руше­ние вод­но­го ре­жима при­водит к на­руше­нию об­менных про­цес­сов. Во­да сос­тавля­ет от 70 до 95% сы­рой мас­сы рас­те­ния. Пи­тательные ве­щес­тва пе­реме­ща­ют­ся по рас­те­нию в рас­тво­рен­ном ви­де. Во­да яв­ля­ет­ся глав­ным ком­по­нен­том в тран­спортной сис­те­ме. Она обес­пе­чива­ет тур­гор (нап­ря­жен­ное сос­то­яние кле­ток, тка­ней и ор­га­нов), бла­года­ря ко­торо­му дос­ти­га­ет­ся оп­ре­делен­ное рас­по­ложе­ние ор­га­нов в прос­транс­тве. Рост кле­ток в фа­зе рас­тя­жения идет за счет на­коп­ле­ния во­ды в ва­ку­оли (клет­ки мо­гут уве­личиться в 30—40 раз за счет пос­тупле­ния во­ды).

Во­да обес­пе­чива­ет про­тека­ние про­цес­сов об­ме­на, связь ор­га­низ­ма со сре­дой, тер­мо­регу­ляцию рас­те­ний, пре­пятс­твуя их пе­рег­ре­ву за счет ис­па­рения с по­вер­хнос­ти над­земных ор­га­нов, а так­же за­щища­ет рас­те­ние от рез­ко­го пе­репа­да тем­пе­ратур.

Бла­года­ря спо­соб­ности мо­лекул во­ды свя­зываться (сцеп­ляться) друг с дру­гом за счет об­ра­зова­ния во­дород­ных свя­зей (свойство ко­гезии) ток во­ды под­ни­ма­ет­ся по со­судам неп­ре­рыв­ным тя­жем. Так­же мо­леку­лы во­ды спо­соб­ны при­со­еди­няться (при­липать) к твер­дым по­вер­хнос­тям (кле­точ­ным стен­кам, стен­кам со­судов кси­лемы, ка­пил­ля­ров) — свойство ад­ге­зии. В ка­пил­ля­рах со­чета­ют­ся си­лы сцеп­ле­ния мо­лекул во­ды (ко­гезия) с их спо­соб­ностью при­со­еди­няться (ад­ге­зия) к ма­тери­алу сте­нок ка­пил­ля­ра. Ад­ге­зия и ко­гезия поз­во­ля­ют во­де под­ни­маться по со­судам кси­лемы на де­сят­ки мет­ров про­тив сил гра­вита­ции.

4.7.2. Верхний и нижний концевые двигатели

В клет­ке и рас­ти­тельном ор­га­низ­ме дол­жно со­дер­жаться оп­ре­делен­ное ко­личес­тво во­ды. Ог­ромный рас­ход во­ды пре­иму­щес­твен­но свя­зан с большой пло­щадью по­вер­хнос­ти листьев, ко­торые сфор­ми­рова­лись в про­цес­се эво­люции для обес­пе­чения дос­та­точ­но­го пог­ло­щения уг­ле­кис­ло­го га­за (в воз­ду­хе со­дер­жится 0,03% СО₂). К.А.Ти­миря­зев наз­вал тран­спи­рацию «не­об­хо­димым фи­зи­оло­гичес­ким злом», ука­зывая на про­тиво­речие меж­ду не­об­хо­димостью улав­ли­вать уг­ле­кис­лый газ и сок­ра­щать рас­ход во­ды, что пов­ли­яло на стро­ение все­го рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма. Для воз­ме­щения по­тери во­ды при ис­па­рении не­об­хо­димо, что­бы в рас­те­ние она пос­ту­пала в большом ко­личес­тве. Неп­ре­рыв­но про­тека­ющие в рас­те­нии два про­цес­са — пос­тупле­ние и ис­па­рение во­ды — на­зыва­ют 

---

вод­ным ре­жимом или вод­ным ба­лан­сом рас­те­ний.

Для осу­щест­вле­ния рос­та и раз­ви­тия рас­те­ний не­об­хо­димо, что­бы рас­ход во­ды при­мер­но со­от­ветс­тво­вал при­ходу (без большо­го де­фици­та).

В про­цес­се ес­тес­твен­но­го от­бо­ра в рас­те­нии сфор­ми­рова­лись спе­ци­али­зиро­ван­ные струк­ту­ры и ме­ханиз­мы для пог­ло­щения во­ды (хо­рошо раз­ви­тая кор­не­вая сис­те­ма), ее пе­ред­ви­жения (спе­ци­альная сис­те­ма про­водя­щих тка­ней), сок­ра­щения ис­па­рения (сис­те­ма пок­ровных тка­ней и сис­те­ма ав­то­мати­чес­ки зак­ры­ва­ющих­ся устьич­ных от­вер­стий).

Нес­мотря на прис­по­соб­ле­ния рас­те­ний к пог­ло­щению и эко­номии во­ды, в рас­те­нии час­то наб­лю­да­ет­ся вод­ный де­фицит. При­чем фи­зи­оло­гичес­кие на­руше­ния нас­ту­па­ют у раз­ных рас­те­ний при раз­ной сте­пени вод­но­го де­фици­та.

Пог­ло­щение во­ды кор­не­вой сис­те­мой идет бла­года­ря ра­боте двух кон­це­вых дви­гате­лей вод­но­го то­ка: вер­хне­го кон­це­вого дви­гате­ля, или при­сасы­ва­ющей си­лы ис­па­рения (тран­спи­рации), и ниж­не­го кон­це­вого дви­гате­ля, или кор­не­вого дав­ле­ния.

Ос­новной си­лой, вы­зыва­ющей пос­тупле­ние и пе­ред­ви­жение во­ды в рас­те­нии, яв­ля­ет­ся тран­спи­рация. Тран­спи­рация мо­жет осу­щест­вляться че­рез устьица (устьич­ная тран­спи­рация) и на­руж­ные клет­ки эпи­дер­ми­са (ку­тику­ляр­ная тран­спи­рация). Устьич­ная тран­спи­рация про­ходит в три эта­па: 1) во­да че­рез кле­точ­ные стен­ки кле­ток ме­зофил­ла лис­та ис­па­ря­ет­ся в меж­клет­ник; 2) из меж­клет­ни­ка че­рез устьич­ную щель во­дяные па­ры пе­реме­ща­ют­ся в ниж­ние слои ат­мосфе­ры; 3) из ниж­них сло­ев ат­мосфе­ры — в вер­хние. При вы­соком со­дер­жа­нии во­дяных па­ров в ат­мосфе­ре тран­спи­рация не про­ис­хо­дит. При по­тере во­ды рас­те­ни­ем в про­цес­се тран­спи­рации соз­да­ет­ся не­насы­щен­ность кле­ток лис­та во­дой. Сте­пень не­насы­щен­ности клет­ки во­дой на­зыва­ют со­сущей си­лой, т.е. со­сущая си­ла — это та си­ла, с ко­торой клет­ка бу­дет пог­ло­щать во­ду. Пе­ред­ви­жение во­ды от кле­ток кор­ня к клет­кам листьев про­ис­хо­дит бла­года­ря раз­ным зна­чени­ям со­сущей си­лы в клет­ках. Клет­ки с большей со­сущей си­лой (бóльшим вод­ным де­фици­том) пог­ло­ща­ют во­ду из кле­ток, ха­рак­те­ризу­ющих­ся меньшей со­сущей си­лой (меньшим вод­ным де­фици­том).

Пос­тупле­ние во­ды в ко­рень мо­жет про­ис­хо­дить дву­мя спо­соба­ми: пас­сивным и ак­тивным.

---