Файл: Ботаника с основами физиологии растений httpselearning academiamoscow rulogin.docx

Метаморфозы корней

Час­то кор­ни вы­пол­ня­ют спе­цифи­чес­кие фун­кции, и в свя­зи с этим ме­ня­ет­ся их стро­ение. Ес­ли стро­ение из­ме­нено зна­чительно, тог­да го­ворят, что кор­ни ви­до­из­ме­нены, или ме­тамор­фи­зиро­ваны. Под ме­тамор­фо­зом по­нима­ют рез­кое, нас­ледс­твен­но за­креп­ленное ви­до­из­ме­нение ор­га­на, выз­ванное сме­ной фун­кций (рис. 4.7). Ви­до­из­ме­нения кор­ней очень раз­но­об­разны.

Рис. 4.7.Метаморфозы корня (А.С.Родионова и др., 2010):
а — корнеплоды; б — корневые шишки; в — воздушные корни эпифитов; г — дыхательные корни (во время отлива); д — ходульные корни

Кор­не­вые окон­ча­ния и срос­ши­еся с ни­ми ги­фы гри­бов об­ра­зу­ют ми­кори­зу (дос­ловно «гри­боко­рень»). Кор­ни мно­гих рас­те­ний спо­соб­ны со­сущес­тво­вать с поч­венны­ми гри­бами. Выс­шее рас­те­ние и гриб по­луча­ют от та­кого сов­мес­тно­го со­сущес­тво­вания вза­им­ную пользу. При этом не ис­клю­ча­ет­ся воз­можность уг­не­тения гри­бом рас­те­ния (па­рази­тизм) или, на­обо­рот, воз­можность рас­те­ния «пе­рева­рить» гриб­ные ги­фы в сво­их клет­ках. Ми­кори­за мо­жет от­сутс­тво­вать у кор­ней рас­те­ний, оби­та­ющих на су­хих, за­солен­ных поч­вах, при вы­ращи­вании рас­те­ний в гид­ро­пони­ке, при из­бытке или нех­ватке удоб­ре­ний.

Клу­беньки на кор­нях рас­те­ний мо­гут об­ра­зовы­ваться за счет сим­би­оза кор­ней бо­бовых с бак­те­ри­ями ро­да Rhyzobium, спо­соб­ны­ми фик­си­ровать в сред­нем от 100 до 400 кг азо­та в год с 1 га. Клу­беньки об­ра­зу­ют­ся за счет раз­раста­ния па­рен­химной тка­ни пер­вичной ко­ры кор­ня при ин­фи­циро­вании их бак­те­ри­ями. Кро­ме бо­бовых, ольха (Alnus), лох (Elaeagnus), об­ле­пиха (Hippophae), по­докар­пус (Podocarpus), ко­фе (Coffea) и ряд дру­гих рас­те­ний мо­гут об­ра­зовы­вать на кор­нях клу­беньки или сход­ные об­ра­зова­ния, со­дер­жа­щие азот­фикси­ру­ющие мик­ро­ор­га­низ­мы.

Втя­гива­ющие, или кон­трак­тильные, кор­ни раз­ви­ва­ют­ся у лу­кович­ных (лук — Allium, про­лес­ка — Scilla), клуб­не­луко­вич­ных (шаф­ран — Crocus, без­вре­мен­ник — Colchicum), од­но­дольных и не­кото­рых кор­не­вищ­ных дву­дольных (во­дос­бор — Aquilegia, пи­он — Paeonia). За счет скру­чива­ния они ста­новят­ся ко­роче, что при­водит к втя­гива­нию по­бега (лу­кови­цы, кор­не­вища) в поч­ву на не­об­хо­димую глу­бину для пе­рене­сения неб­ла­гоп­ри­ят­ных ус­ло­вий.

---

Кор­непло­ды фор­ми­ру­ют­ся в пер­вый год жиз­ни рас­те­ний. Они сос­то­ят из глав­но­го кор­ня, ги­поко­тиля (под­се­мядольное ко­лено) и уко­рочен­но­го стеб­ля, не­суще­го ро­зет­ку листьев. Кор­непло­ды за­паса­ют са­хара, ви­тами­ны, на­кап­ли­ва­ют эфир­ные мас­ла, со­дер­жат со­ли, пиг­менты. У дву­лет­них рас­те­ний (об­ра­зу­ют­ся в пер­вый год), та­ких как редька и ре­дис (Raphanus), ре­па (Brassica), мор­ковь (Daucus), свек­ла (Beta), на вто­рой год жиз­ни по­яв­ля­ет­ся цве­тонос­ный по­бег, ис­пользу­ющий за­пас­ные пи­тательные ве­щес­тва кор­непло­да для об­ра­зова­ния пло­дов и се­мян.

Кор­не­вые клуб­ни, или кор­не­вые шиш­ки, — ви­до­из­ме­нения бо­ковых и при­даточ­ных кор­ней, за­паса­ющие пи­тательные ве­щес­тва (ге­ор­гин — Dahlia, зоп­ник клуб­не­нос­ный — Phlomis tuberosa, спар­жа — Asparagus), глав­ный ко­рень ред­ко утол­ща­ет­ся. Кор­не­вые клуб­ни слу­жат не только для за­паса и хра­нения пи­тательных ве­ществ, но и учас­тву­ют в еже­год­ном во­зоб­новле­нии и ве­гета­тив­ном раз­мно­жении. У люб­ки (Platanthera), ят­рышни­ка (Orchis) и оф­ри­са (Ophris) каж­дое рас­те­ние име­ет два кор­не­вых клуб­ня. Один из них — прош­ло­год­ний — бо­лее тем­ный, смор­щенный, мяг­кий. Его пи­тательные ве­щес­тва ис­пользу­ют­ся цве­тонос­ным по­бегом, раз­ви­ва­ющим­ся из вер­ху­шеч­ной поч­ки клуб­ня. В кон­це ве­гета­ци­он­но­го пе­ри­ода этот клу­бень от­ми­ра­ет. Дру­гой клу­бень, раз­ви­ва­ющийся в те­кущем го­ду, бо­лее плот­ный, в нем на­кап­ли­ва­ют­ся пи­тательные ве­щес­тва, об­ра­зован­ные цве­тонос­ным по­бегом. На сле­ду­ющий год, об­ра­зовав, в свою оче­редь, цве­тонос­ный по­бег, он так­же от­ми­ра­ет.

Ви­до­из­ме­нения кор­ней час­то свя­заны с не­об­хо­димостью уси­ления их опор­ной фун­кции.

У не­кото­рых тро­пичес­ких де­ревьев, в час­тнос­ти у ря­да ви­дов фи­куса, об­ра­зу­ют­ся плос­кие дос­ко­вид­ные кор­ни (рис. 4.8). Они от­хо­дят от ство­ла на вы­соте до 3 м и слу­жат опо­рой для тон­ко­го ство­ла, не­суще­го мощ­ную кро­ну.

Рис. 4.8.Досковидные корни служат надежной опорой для ствола, несущего обычно мощную крону

Сход­ную фун­кцию вы­пол­ня­ют хо­дульные кор­ни (рис. 4.9), ча­ще все­го встре­ча­ющи­еся у тро­пичес­ких рас­те­ний, про­из­раста­ющих на мор­ских по­бережьях в зо­не действия от­ли­вов и при­ливов. Хо­дульные кор­ни об­ра­зу­ют­ся у ави­цен­нии (

---

Avicennia), ри­зофо­ры (Rizophora), пан­да­нуса (Pandanus). По про­ис­хожде­нию это стеб­ле­вые при­даточ­ные кор­ни, раз­ви­ва­ющи­еся, как и дос­ко­вид­ные, на вы­соте 1,5—3,0 м и бо­лее. Их над­земные час­ти пря­мые, под­земные — сильно раз­вет­влен­ные. Во вре­мя при­ливов кор­ни на­ходят­ся в во­де, во вре­мя от­ли­вов вер­хние час­ти кор­ней ого­ля­ют­ся. У не­кото­рых пан­да­нусов ниж­няя часть ство­ла с воз­растом от­ми­ра­ет, а вер­хняя, не­сущая мно­гочис­ленные длин­ные плот­ные листья, дер­жится на кор­нях, как на хо­дулях. Не­большие хо­дульные кор­ни име­ет ку­куру­за (Zea).

Рис. 4.9.Ходульные корни, отходящие от ствола, выполняют функцию опоры

К груп­пе опор­ных кор­ней от­но­сят­ся и кор­ни-под­порки, или стол­бо­вид­ные кор­ни, раз­ви­ва­ющи­еся у про­из­раста­юще­го в Ин­дии бен­гальско­го фи­куса, или баньяна. На круп­ных го­ризон­тальных вет­вях взрос­ло­го рас­те­ния об­ра­зу­ют­ся мно­гочис­ленные при­даточ­ные кор­ни без во­лос­ков, гир­лянда­ми све­шива­ющи­еся вниз. Они рас­тут мед­ленно, мно­гие из них от­ми­ра­ют, а ос­тавши­еся дос­ти­га­ют поч­вы и у­креп­ля­ют­ся в ней, сильно при этом раз­вет­вля­ясь. Над­земная часть та­кого кор­ня утол­ща­ет­ся и ста­новит­ся по­хожей на ствол. Ветвь с кор­ня­ми-под­порка­ми по­луча­ет во­ду не из глав­но­го ство­ла, а из кор­ня.

Опор­ную роль иг­ра­ют и кор­ни-при­цеп­ки, свойствен­ные не­кото­рым ли­анам, нап­ри­мер плю­щу (Hedera) и ва­нили (Vanilla). С их по­мощью рас­те­ния под­ни­ма­ют­ся вверх по ство­лам де­ревьев.

Для пи­тания рас­те­ний-па­рази­тов слу­жат кор­ни-при­сос­ки. У по­вили­ки пер­вичный ко­рень ра­но от­ми­ра­ет. На об­ви­ва­ющем­ся вок­руг рас­те­ния-хо­зя­ина стеб­ле по­вили­ки об­ра­зу­ют­ся вы­рос­ты — га­ус­то­рии. Га­ус­то­рии про­ника­ют в сте­бель рас­те­ния-хо­зя­ина и пи­та­ют­ся за счет не­го (рис. 4.10).

Рис. 4.10.Растение-паразит повилика (Cuscula) обвивает стебель растения-хозяина — крапивы (Urtica

---

)

Воз­душные кор­ни, не соп­ри­каса­ющи­еся с субс­тра­том, свойствен­ны в ос­новном эпи­фитам влаж­ных тро­пичес­ких ле­сов — ор­хи­де­ям, аро­ид­ным, бро­мели­евым. Эти кор­ни име­ют ве­ламен — мно­гос­лойный на­руж­ный пок­ров из мер­твых кле­ток, аб­сорби­ру­ющих обо­лоч­ка­ми во­ду (дождь, ро­са). С внут­ренней сто­роны ве­ламен гра­ничит с од­нослойной эк­зо­дер­мой.

Ды­хательные кор­ни — пнев­ма­тофо­ры — об­ла­да­ют от­ри­цательным ге­от­ро­пиз­мом и рас­тут вер­ти­кально вверх. Они свойствен­ны не­кото­рым суб­тро­пичес­ким и тро­пичес­ким рас­те­ни­ям (бо­лот­ный ки­парис — Taxodium mucronatum). Пнев­ма­тофо­ры пред­став­ля­ют со­бой от­вет­вле­ния длин­ных го­ризон­тальных под­земных кор­ней де­рева, пок­ры­тых пе­ридер­мой с че­чевич­ка­ми.

Минеральное питание растений

• 
  4.6.1. Об­щие све­дения
  
• 
  4.6.2. Мак­ро­эле­мен­ты
  
• 
  4.6.3. Мик­ро­эле­мен­ты
  

4.6.1. Общие сведения

Ми­неральное пи­тание вклю­ча­ет про­цес­сы пог­ло­щения и­онов ми­неральных со­лей из внеш­ней сре­ды, их ас­си­миля­ции и тран­спор­та по клет­кам и тка­ням к мес­там воз­можно­го пот­ребле­ния.

Из поч­вы ми­неральные эле­мен­ты пог­ло­ща­ют­ся в ви­де ка­ти­онов или ани­онов. По­падая в клет­ку, од­ни эле­мен­ты учас­тву­ют в про­цес­сах об­ме­на ве­ществ в ви­де сво­бод­ных и­онов, дру­гие свя­зыва­ют­ся с ор­га­ничес­ки­ми со­еди­нени­ями. В нас­то­ящее вре­мя ус­та­нов­ле­но, что для нор­мально­го жиз­ненно­го цик­ла рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма не­об­хо­дима лишь оп­ре­делен­ная груп­па ос­новных пи­тательных эле­мен­тов. В эту груп­пу вхо­дят сле­ду­ющие 16 эле­мен­тов:

Уг­ле­род Кис­ло­род Во­дород Азот

C O H N

Фос­фор Се­ра Ка­лий Кальций

P S K Ca

Маг­ний Же­лезо Мар­га­нец Медь

Mg Fe Mn Cu

Цинк Мо­либ­ден Бор Хлор

Zn Mo B Cl

Сре­ди пе­речис­ленных эле­мен­тов вы­деля­ют так на­зыва­емые ор­га­ноген­ные эле­мен­ты, ко­торые вхо­дят в сос­тав ор­га­ничес­ких ве­ществ рас­те­ния и не ос­та­ют­ся в зо­ле пос­ле сжи­гания. На до­лю этих эле­мен­тов в рас­ти­тельном ор­га­низ­ме в сред­нем при­ходит­ся 9

---

5%: уг­ле­род (45%), кис­ло­род (42%), во­дород (6,5%), азот (1,5%). Ос­тавши­еся 5% в рас­те­нии сос­тавля­ют зольные эле­мен­ты. О ми­неральном сос­та­ве рас­те­ний обыч­но су­дят по ана­лизу зо­лы, ос­та­ющейся пос­ле сжи­гания рас­те­ний.

Со­дер­жа­ние ми­неральных эле­мен­тов в рас­те­нии вы­ража­ют, как пра­вило, в про­цен­тах к мас­се зо­лы. Эле­мен­ты, пред­став­ленные в тка­нях в кон­цен­тра­ци­ях вы­ше 0,001%, на­зыва­ют мак­ро­эле­мен­та­ми, ни­же этой кон­цен­тра­ции — мик­ро­эле­мен­та­ми. Со­дер­жа­ние то­го или ино­го эле­мен­та в тка­нях рас­те­ний мо­жет ме­няться под вли­яни­ем фак­то­ров внеш­ней сре­ды, а так­же за­висит от ор­га­на рас­те­ния.

В зо­ле пос­ле сжи­гания рас­те­ний не ос­та­ет­ся азот, так как он уле­тучи­ва­ет­ся в ви­де га­за — ок­си­да азо­та. Азот вхо­дит в сос­тав бел­ков и нук­ле­ино­вых кис­лот, фос­фо­липи­дов (ком­по­нен­ты мем­бран), хло­рофил­ла, ви­тами­нов и мно­гих дру­гих жиз­ненно важ­ных ор­га­ничес­ких со­еди­нений. При не­дос­татке азо­та тор­мо­зит­ся рост рас­те­ний, ос­лабля­ет­ся об­ра­зова­ние бо­ковых по­бегов, наб­лю­да­ет­ся мел­ко­лис­тность. Од­но из ран­них про­яв­ле­ний де­фици­та азо­та — блед­но-зе­леная ок­раска листьев.

В ат­мосфе­ре со­дер­жится мо­леку­ляр­ный азот — та­кой азот не ус­ва­ива­ет­ся рас­те­ни­ями. В поч­ве со­дер­жатся не­ор­га­ничес­кие (и­оны ам­мо­ния, нит­рат-и­оны, нит­рит-и­оны) и ор­га­ничес­кие (ами­нокис­ло­ты, ами­ды, бел­ки, гу­мус) фор­мы азо­та. Рас­те­ния мо­гут ус­ва­ивать только не­ор­га­ничес­кие фор­мы азо­та, ко­торые мо­гут пос­ту­пать в поч­ву ли­бо при вне­сении азот­ных удоб­ре­ний че­лове­ком, ли­бо за счет жиз­не­де­ятельнос­ти мик­ро­ор­га­низ­мов, пе­рера­баты­ва­ющих ор­га­ничес­кие фор­мы азо­та в не­ор­га­ничес­кие, ли­бо за счет сим­би­оти­чес­ких и не­сим­би­оти­чес­ких азот­фикси­ру­ющих бак­те­рий, ак­ти­номи­цетов, ци­ано­бак­те­рий.

Все не­ор­га­ничес­кие фор­мы азо­та (NO^-₃, NO^-₂, NH⁺₄), пос­ту­пая в рас­те­ние, сра­зу свя­зыва­ют­ся фер­мента­ми. При из­бытке азот­но­го пи­тания нит­рат-и­оны, нит­рит-и­оны и ам­ми­ак не ус­пе­ва­ют вос­ста­нав­ли­ваться из-за нех­ватки фер­ментов — тог­да они действу­ют как яды и ока­зыва­ют раз­ру­ша­ющее действие на клет­ки и тка­ни рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма.

4.6.2. Макроэлементы

Мак­ро­эле­мен­ты вхо­дят в сос­тав би­оло­гичес­ки важ­ных ор­га­ничес­ких ве­ществ, учас­тву­ют в соз­да­нии оп­ре­делен­ной и­он­ной кон­цен­тра­ции, ста­били­зации мак­ро­моле­кул и кол­ло­ид­ных час­тиц, вхо­дят в сос­тав или ак­ти­виру­ют от­дельные фер­менты ка­тали­тичес­ких ре­ак­ций.

---