Файл: Ботаника с основами физиологии растений httpselearning academiamoscow rulogin.docx

Контрольные вопросы и задания

1. 
   По­чему клет­ку на­зыва­ют струк­турной и фи­зи­оло­гичес­кой еди­ницей рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма?
   
2. 
   Чем от­ли­ча­ет­ся рас­ти­тельная клет­ка от жи­вот­ной?
   
3. 
   Ка­ковы фун­кции кле­точ­ной стен­ки?
   
4. 
   В чем зак­лю­ча­ет­ся прин­ци­пи­альное от­ли­чие про­цес­са оп­робко­вения от про­цес­са од­ре­вес­не­ния?
   
5. 
   Что та­кое по­луп­ро­ница­емость?
   
6. 
   Как ус­тро­ены хло­роп­ласты
   

Корень
4.1. Ос­новные фун­кции кор­ня, клас­си­фика­ция кор­ней и кор­не­вых сис­тем

4.2. Зо­ны кор­ня

4.3. Ана­томия кор­ня

4.4. Кор­не­вые сис­те­мы

4.5. Ме­тамор­фо­зы кор­ней

4.6. Ми­неральное пи­тание рас­те­ний

4.7. Вод­ный ре­жим рас­те­ний

Основные функции корня, классификация корней и корневых систем

Од­ним из по­каза­телей про­фес­си­ональной ком­пе­тен­тнос­ти лан­дшафтно­го ди­зайне­ра и фло­рис­та яв­ля­ет­ся зна­ние за­коно­мер­ностей внеш­не­го стро­ения рас­ти­тельно­го ор­га­низ­ма и про­цес­сов, про­тека­ющих в нем. Гра­мот­ный уход за рас­ти­тельны­ми объек­та­ми обес­пе­чива­ет­ся бла­года­ря изу­чению осо­бен­ностей вод­но­го ре­жима рас­те­ний, ми­нерально­го пи­тания, раз­мно­жения и дру­гих фи­зи­оло­гичес­ких про­цес­сов.

Ко­рень — ра­ди­ально-сим­метрич­ный осе­вой ор­ган, ха­рак­те­ризу­ющийся апи­кальным (вер­ху­шеч­ным) рос­том и учас­тву­ющий в тран­спор­те ве­ществ.

Ко­рень от­ли­ча­ет­ся от стеб­ля от­сутс­тви­ем листьев, на­личи­ем кор­не­вого чех­ли­ка и кор­не­вых во­лос­ков.

Ос­новны­ми фун­кци­ями кор­ня яв­ля­ют­ся: за­креп­ле­ние рас­те­ния в субс­тра­те; обес­пе­чение во­дос­набже­ния и ми­нерально­го пи­тания; учас­тие в син­те­зе ами­нокис­лот, нук­ле­оти­дов, ал­ка­ло­идов, гор­мо­нов рос­та и дру­гих ве­ществ; вы­деле­ние не­нуж­ных про­дук­тов об­ме­на (ме­табо­литов).

Су­щес­тву­ет нес­колько клас­си­фика­ций кор­ней и кор­не­вых сис­тем, ос­но­ван­ных на раз­ли­чи­ях в про­ис­хожде­нии, мор­фо­логии, фун­кци­ях и т.д. (рис. 4.1).

---

Рис. 4.1.Классификация корней

Глав­ный ко­рень раз­ви­ва­ет­ся из за­роды­шево­го ко­реш­ка и ха­рак­те­ризу­ет­ся по­ложи­тельным ге­от­ро­пиз­мом.

Бо­ковые кор­ни воз­ни­ка­ют за счет вет­вле­ния глав­но­го кор­ня. Они мо­гут об­ра­зовы­вать кор­ни 2-го, 3-го и пос­ле­ду­юще­го по­ряд­ка.

При­даточ­ные, или ад­вентив­ные, кор­ни раз­ви­ва­ют­ся на стеб­ле, уз­лах, меж­до­уз­ли­ях, па­зуш­ных поч­ках, листьях.

Рос­то­вые, или ске­лет­ные, кор­ни — длин­ные и дол­го­веч­ные, они слу­жат для уве­личе­ния пло­щади пи­тания рас­те­ния и его за­креп­ле­ния в поч­ве.

Пи­та­ющие, или со­сущие, кор­ни, на­обо­рот, ко­рот­кие и не­дол­го­веч­ные, они об­ра­зу­ют­ся на рос­то­вых кор­нях, пог­ло­ща­ют во­ду с рас­тво­рен­ны­ми не­ор­га­ничес­ки­ми ве­щес­тва­ми.

Зоны корня

На про­дольном сре­зе мо­лодо­го кор­ня чет­ко вы­раже­ны сле­ду­ющие зо­ны (рис. 4.2):

• 
  зо­на де­ления кле­ток, пред­став­ля­ющая со­бой апи­кальную ме­рис­те­му, прик­ры­тую кор­не­вым чех­ли­ком;
  
• 
  зо­на рос­та, или рас­тя­жения;
  
• 
  зо­на пог­ло­щения ве­ществ, ха­рак­те­ризу­юща­яся раз­ви­ти­ем кор­не­вых во­лос­ков;
  
• 
  зо­на про­веде­ния.
  

Рис. 4.2.Зоны корня (схема) (А.С.Родионова и др., 2010):
I — корневой чехлик; II — зона деления; III — зона роста; IV — зона поглощения; V — зона проведения

Кор­не­вой чех­лик за­щища­ет апи­кальную ме­рис­те­му от пов­режде­ний час­ти­цами поч­вы, а так­же об­легча­ет рост кор­ня в поч­ве бла­года­ря ос­лизне­нию по­вер­хностных кле­ток.

Зо­на де­ления кор­ня пред­став­ле­на апи­кальной ме­рис­те­мой. Она рас­по­лага­ет­ся под чех­ли­ком. В зо­не де­ления об­ра­зу­ют­ся но­вые клет­ки, ста­новя­щи­еся впос­ледс­твии клет­ка­ми пос­то­ян­ных тка­ней. Клет­ки зо­ны де­ления мел­кие, с круп­ны­ми яд­ра­ми, от­четли­во ви­димы­ми в све­товой мик­роскоп.

Зо­на рос­та пред­став­ля­ет со­бой учас­ток кор­ня от зо­ны де­ления до зо­ны кор­не­вых во­лос­ков. В этой зо­не клет­ки сильно уд­ли­ня­ют­ся за счет рас­тя­жения.

Зо­на пог­ло­щения обыч­но рас­по­ложе­на на рас­сто­янии 0,1—10,0 мм от кон­чи­ка кор­ня. Об­щая про­тяжен­ность зо­ны пог­ло­щения у раз­ных рас­те­ний варьиру­ет от од­но­го до нес­кольких сан­ти­мет­ров. Зо­на пог­ло­щения ха­рак­те­ризу­ет­ся на­личи­ем кле­ток с кор­не­выми во­лос­ка­ми. Дли­на во­лос­ков обыч­но сос­тавля­ет ме­нее 1 см. Во­лос­ки зна­чительно уве­личи­ва­ют аб­сорби­ру­ющую по­вер­хность кор­ней, ак­тивно пог­ло­ща­ют во­ду с рас­тво­рен­ны­ми ве­щес­тва­ми.

---

Со вре­менем кор­не­вые во­лос­ки от­ми­ра­ют вмес­те с клет­ка­ми ри­зодер­мы, и сна­ружи ос­та­ет­ся ткань — эк­зо­дер­ма, ко­торая за­щища­ет тка­ни кор­ня в зо­не про­веде­ния (у од­но­дольных рас­те­ний — в те­чение всей жиз­ни, у дву­дольных — до мо­мен­та фор­ми­рова­ния пе­ридер­мы и кор­ки).

Анатомия корня

• 
  4.3.1. Пер­вичное ана­томи­чес­кое стро­ение кор­ня
  
• 
  4.3.2. Вто­рич­ные ана­томи­чес­кие из­ме­нения кор­ня
  

4.3.1. Первичное анатомическое строение корня

Пок­ровная ткань кор­ня — эк­зо­дер­ма — рас­по­лага­ет­ся сна­ружи и вхо­дит в сос­тав пер­вичной ко­ры кор­ня, сос­то­ящей из па­рен­химных кле­ток. Эк­зо­дер­ма у се­мен­ных рас­те­ний вы­пол­ня­ет фун­кции за­щиты тка­ней кор­ня от по­тери во­ды и ве­ществ, от ин­фи­циро­вания мик­ро­ор­га­низ­ма­ми. Кро­ме эк­зо­дер­мы в сос­тав пер­вичной ко­ры вхо­дят ме­зодер­ма (про­межу­точ­ный слой) и эндо­дер­ма (внут­ренний слой).

Эн­до­дер­ма (рис. 4.3) в зо­не кор­не­вых во­лос­ков сос­то­ит из уд­ли­нен­ных тон­костен­ных кле­ток, кле­точ­ные стен­ки ко­торых со­дер­жат су­бери­новые утол­ще­ния — по­яс­ки Кас­па­ри, «опо­ясы­ва­ющие» клет­ку по­сере­дине ра­ди­альных и по­переч­ных сте­нок. По­яс­ки со­сед­них кле­ток так смы­ка­ют­ся меж­ду со­бой, что соз­да­ет­ся их неп­ре­рыв­ная сис­те­ма вок­руг цен­трально­го ци­лин­дра (сте­лы) кор­ня.

Рис. 4.3.Эндодерма (Т.И.Серебрякова и др., 2006):
а — схема объемного изображения поясков Каспари; б — эндодерма в корне ириса (поперечный разрез): 1 — пропускные клетки; 2 — эндодерма; 3 — перицикл; 4 — ксилема

По­яс­ки Кас­па­ри бла­года­ря на­личию су­бери­на яв­ля­ют­ся прег­ра­дой для во­ды и рас­тво­рен­ных ве­ществ, иду­щих по кле­точ­ным стен­кам и меж­клет­ни­кам (апо­плас­ту). По­это­му во­да и ве­щес­тва из пер­вичной ко­ры в сте­лу (цен­тральный ци­линдр) мо­гут пройти только по сим­плас­ту, т.е. че­рез жи­вые про­топ­ласты эн­до­дер­мы и мем­бра­ны.

Би­оло­гичес­кий смысл при­сутс­твия по­яс­ков Кас­па­ри в эн­до­дер­ме кор­ня зак­лю­ча­ет­ся в кон­тро­ле объема и ско­рос­ти пог­ло­ща­емых кор­нем во­ды и ве­ществ.

---

Сте­ла (осе­вой, или цен­тральный, ци­линдр) на­ходит­ся бли­же к цен­тру кор­ня от эн­до­дер­мы. На­руж­ный слой сте­лы об­ра­зу­ет пе­рицикл, клет­ки ко­торо­го дол­го сох­ра­ня­ют ха­рак­тер ме­рис­те­мы. Под пе­рицик­лом на­ходят­ся клет­ки про­кам­бия, за счет де­ления ко­торых об­ра­зу­ют­ся пер­вичные про­водя­щие тка­ни (пер­вичные фло­эма и кси­лема). Груп­пы кле­ток пер­вичной фло­эмы че­реду­ют­ся с груп­па­ми кле­ток пер­вичной кси­лемы. Кси­лема в сво­ем раз­ви­тии обыч­но быс­трее раз­ви­ва­ет­ся и за­нима­ет центр кор­ня. На по­переч­ном сре­зе кор­ня пер­вичная кси­лема об­ра­зу­ет звез­ду, меж­ду лу­чами ко­торой рас­по­лага­ют­ся груп­пы кле­ток фло­эмы.

Та­кое пер­вичное стро­ение кор­ня ха­рак­терно для од­но­дольных рас­те­ний и па­порот­ни­ков.

4.3.2. Вторичные анатомические изменения корня

У го­лосе­мен­ных и дву­дольных рас­те­ний меж­ду пер­вичны­ми кси­лемой и фло­эмой из про­кам­бия зак­ла­дыва­ет­ся пуч­ко­вый кам­бий (рис. 4.4). В про­межут­ках меж­ду пуч­ка­ми об­ра­зу­ет­ся меж­пучко­вый кам­бий.

Рис. 4.4.Строение корня тыквы (Cucurbita pepo) (А.С.Родионова и др., 2010):
1 — пробка; 2 — основная паренхима; 3 — радиальный луч; 4 — первичная флоэма; 5 — вторичная флоэма; 6 — пучковый камбий; 7 — вторичная ксилема; 8 — межпучковый камбий; 9 — первичная ксилема

Кам­бий от­кла­дыва­ет внутрь (к цен­тру кор­ня) слои вто­рич­ной кси­лемы (дре­веси­на), а на­ружу — слои вто­рич­ной фло­эмы (луб). За счет де­ятельнос­ти кам­бия кор­ни утол­ща­ют­ся. При этом пер­вичная ко­ра за­меща­ет­ся пе­ридер­мой, об­ра­зу­ющейся за счет де­ятельнос­ти фел­ло­гена (проб­ко­вый кам­бий). Фел­ло­ген об­ра­зу­ет­ся в пе­рицик­ле и от­кла­дыва­ет на­ружу проб­ку, а внутрь — фел­ло­дер­му.

Ана­томи­чес­кое стро­ение кор­ня тес­но свя­зано с пог­ло­щени­ем из поч­вы во­ды, ко­торая дол­жна крат­чайшим пу­тем по­пасть в про­водя­щую сис­те­му.

Корневые системы

Кор­не­вая сис­те­ма — со­вокуп­ность всех кор­ней рас­те­ния.

Су­щес­тву­ют раз­личные клас­си­фика­ции кор­не­вых сис­тем (рис. 4.5).

Рис. 4.5.Классификации корневых систем

---

Для стер­жне­вой кор­не­вой сис­те­мы ха­рак­терно на­личие сильно раз­ви­того и хо­рошо за­мет­но­го сре­ди ос­тальных кор­ней глав­но­го кор­ня (рис. 4.6).

Рис. 4.6.Корневые системы (А.С.Родионова и др., 2010):
а — мочковатая; б — стержневая; в — корневая система бобового растения; г — молодой корень сосны: 1 — с наружной микоризой; 2 — без микоризы

В моч­ко­ватой кор­не­вой сис­те­ме глав­ный ко­рень не­заме­тен или от­сутс­тву­ет, а кор­не­вая сис­те­ма пред­став­ле­на мно­жес­твом при­даточ­ных кор­ней. Ти­пич­ную моч­ко­ватую кор­не­вую сис­те­му име­ют зла­ки (см. рис. 4.6).

У мно­гих рас­те­ний, пре­иму­щес­твен­но дре­вес­ных — ели, сос­ны, ду­ба, бе­резы, а так­же у не­кото­рых тра­вянис­тых мно­голет­ни­ков кор­не­вая сис­те­ма сме­шан­но­го ти­па — с раз­ви­тыми глав­ным, бо­ковы­ми и при­даточ­ны­ми кор­ня­ми.

Сте­пень раз­ви­тия кор­не­вой сис­те­мы за­висит от сре­ды оби­тания. В лес­ной зо­не на под­зо­лис­тых, пло­хо а­эри­ру­емых поч­вах кор­не­вая сис­те­ма на 90% сос­ре­дото­чена в по­вер­хностном слое (10—15 см). Здесь на­ходит­ся ос­новная мас­са пи­та­ющих кор­ней. В зо­не пус­тынь и по­лупус­тынь у од­них рас­те­ний (ряд ви­дов по­лыней) кор­не­вые сис­те­мы — по­вер­хностные, что свя­зано с прис­по­соб­ле­ни­ем к ис­пользо­ванию ран­не­весен­них осад­ков или ро­сы, осе­да­ющей в ноч­ное вре­мя, у дру­гих глу­бин­ные кор­не­вые сис­те­мы дос­ти­га­ют грун­то­вых вод на глу­бине 18—20 м, как у вер­блюжьей ко­люч­ки (Alhagi pseudalhagi), у третьих, та­ких как сак­са­ул (Haloxylon), — уни­вер­сальные, ис­пользу­ющие вла­гу раз­ных го­ризон­тов в за­виси­мос­ти от вре­мени.

По сте­пени вет­вле­ния вы­деля­ют сильно вет­вя­щи­еся  кор­не­вые  сис­те­мы —  ин­тен­сив­ные — и сла­бо вет­вя­щи­еся — эк­стен­сивные.

Ин­тенсив­ная кор­не­вая сис­те­ма ох­ва­тыва­ет срав­ни­тельно не­большой объем поч­вы, кор­ни сильно вет­вятся, ох­ва­тывая поч­ву гус­той сетью. Ин­тенсив­ная кор­не­вая сис­те­ма встре­ча­ет­ся у степ­ных дер­но­вин­ных зла­ков (ко­выль, тип­чак и др.), ржи, пше­ницы.

Эк­стен­сивная кор­не­вая сис­те­ма ох­ва­тыва­ет большой объем поч­вы, но сла­бо вет­вится, об­ра­зуя в поч­ве не­гус­тую сеть кор­ней. Эк­стен­сивная кор­не­вая сис­те­ма пред­став­ле­на у дер­но­вин­ных степ­ных и пус­тынных рас­те­ний (сак­са­ул, вер­блюжья ко­люч­ка), у де­ревьев уме­рен­ной по­лосы (сос­на обык­но­вен­ная, бе­реза по­вис­лая), у тра­вянис­тых рас­те­ний (лю­цер­на сер­по­вид­ная, ва­силек шер­ша­вый).

---