Файл: Карюхина Т.А. Химия воды и микробиология учебник.pdf

Клетки каждого вида микробов имеют совершенно оп­ ределенный набор ферментов, характерный для данного вида. В некоторых случаях в клетке под воздействием каких-либо факторов, например изменения состава пи­ тания, синтезируются ферменты, не свойственные дан­ ной клетке в обычных условиях. Появление таких фер­ ментов связано со стремлением организма приспособить­ ся (адаптироваться) к изменившимся условиям. Поэто­ му и ферменты, эти носят название адаптивных.

§24. Классификация ферментов

Впериод открытия первых ферментов назва­ ния им давались по случайным признакам. Например, пепсин, обнаруженный в желудочном соке, получил свое название от греческого слова пепсис — пищеварение. Позднее Дюкло предложил ввести рациональную номен­ клатуру, где ферментам давалось название по названию субстрата, на который, он действует, с прибавлением суффикса «аза». Так, фермент, разлагающий сахарозу,

назывался сахараза. Эта номенклатура получила наи-

•большее распространение.

В1961 г. V Международный биохимический конгресс

принял новую номенклатуру, построенную на строго на: учных принципах. Согласно этой номенклатуре все фер­ менты делятся на шесть классов по типу катализируе­ мой реакции.

1. Оксидоредуктазы ускоряют окислительно-восста­ новительные реакции. Для огромного большинства мик­ роорганизмов характерно окисление субстрата путем де­ гидрирования. Это так называемое непрямое окисление. Дегидрируемый субстрат, отдавая водород, является до­ нором водорода в окислительно-восстановительной ре­ акции. Процесс этот катализируют оксидоредуктазы, носящие название первичных дегидрогеназ. В качестве кофермента чаще всего они имеют никотинамид-аденин- динуклеотид (НАД). Если обозначить окисляемый суб­ страт через АН2 , то первая стадия его окисления запи­ шется так: АН 2 +НАД==НАДН 2 Н -А.

У некоторых видов микроорганизмов первичные дегидрогеназы передают водород на молекулу другого ор­ ганического соединения:

55

На этом процесс заканчивается: вещество А окис­ лилось, вещество В восстановилось.

У других видов водород передается конечному акцеп­ тору (кислороду) через ряд промежуточных акцепторов, которые являются ферментами.

Особенностью оксидоредуктаз является их способ­ ность образовывать в клетке цепи ферментов, в которых осуществляется перенос водорода (электрона) от пер­ вичного субстрата к конечному акцептору. Длина этой дыхательной цепи и количество входящих в нее оксидо­ редуктаз зависит от вида микроорганизмов (рис. 14).

А Н 2 + Н А Д — - А + Н А Д - н 2 + Ф А П

Рис. 14 Схема передачи водорода в дыхательной цепи ферментов

Кроме первичных дегидрогеназ в дыхательную цепь входят вторичные дегидрогеназы (флавиновые фермен­ ты — ФАД) и цитохромная система, включающая не­ сколько ферментов — цитохромов, в состав простетической группы которых входят атомы железа. Цитохром­ ная система не принимает атомов водорода с ФАДН2 , но способна принимать электроны, снятые с атомов во­ дорода. Электрон передается по цепи цитохромов за счет изменения валентности атома железа. Последний фер­ мент в цитохромной системе носит название цитохромоксидазы. Только он способен передавать электрон его ко­ нечному акцептору кислороду. Одновременно через рас­ твор передаётся кислороду ионизированный атом водо­ рода.

Оксидоредуктазы катализируют биохимические про­ цессы, сопровождающиеся выделением энергии.

2. Гидролазы катализируют реакции гидролитиче­ ского расщепления сложных органических соединений.

56

В общем виде реакция гидролиза вещества AiA 2 записы­ вается следующим образом:

В зависимости от химической природы гидролизуе* мого субстрата гидролазы подразделяются на несколько групп:

эстеразы — ускоряют гидролитическое расщепление и синтез сложных эфиров; к этой группе относятся липа­ зы, гидролизующие п синтезирующие жиры;

глюкозидазы — катализируют гидролиз и синтез сложных углеводов;

пептидазы — ускоряют гидролиз пептидных связей в белковых молекулах.

3. Трансферазы ускоряют реакции переноса молеку­ лярных остатков и атомных групп. Ферменты этого клас­ са подразделяются по характеру переносимой группы. К трансферазам относятся очень распространенные и не­ обходимые для клетки ""ферменты фосфоферазы, пере­ носящие остаток фосфорной кислоты. Благодаря этой реакции целый ряд органических соединений в клетке превращается в фосфорные эфиры, обладающие повы­ шенной химической активностью и поэтому легко всту­ пающие в последующие реакции.

4.Лиазы — ферменты, ускоряющие отщепление атом­ ных группировок с образованием двойных связей или присоединение по месту этих связей. Одной из важней­ ших групп ферментов этого класса являются декарбоксилазы, с участием которых протекают реакции декарбоксилирования —отщепления СОг-

5.Изомеразы катализируют внутримолекулярные превращения, например реакции превращения одного изомера в другой.

6.Лигазы ускоряют реакции синтеза сложных орга­ нических соединений, поэтому их иногда называют синтетазами. Реакции, ускоряемые ферментами этого класса, протекают сопряженно с реакциями распада АТФ. Энер­ гия молекулы АТФ используется для активирования ис­ ходных реагирующих веществ. Эти ферменты играют значительную роль в биосинтезе белков, нуклеиновых и жирных кислот и других соединений.

57

§ 25. Типы питания микроорганизмов

Живые организмы резко отличаются друг от друга по своим пищевым потребностям. Однако элемен­ тарный состав пищи аналогичен и для микробов, и для высших животных, и для растений. Основными органоге­ нами являются углерод, азот, кислород и водород. По­ требность в кислороде и водороде микроорганизмы удо­ влетворяют за счет воды и воздуха, кроме того, эти эле­

способны в качестве единственного источника углерода использовать углекислоту или карбонаты и из этих про­ стых неорганических соединений синтезировать сложные органические компоненты своего тела. Автотрофы — в основном представители растительного мира: водоросли и некоторые виды бактерий. Из простейших к автотрофам относятся окрашенные жгутиковые.

2. Гетеротрофы (от греч. heteros — другой) нужда­ ются в органических соединениях углерода. В свою оче­ редь, гетеротрофные микроорганизмы подразделяются на сапрофитов (сапро— гнилой, фит — растение) и па­ разитов.

Сапрофиты питаются мертвой органикой. Число ор­ ганических соединений, используемых ими в качестве ис­ точников углерода, чрезвычайно велико — это углеводы, аминокислоты, спирты, жирные кислоты и т. д. Некото­ рые сапрофиты способны усваивать разнообразные веще­ ства, другие используют углерод только совершенно опре- ' деленных соединений. Например, клетчатка служит единственным источником углерода для целлюлозных бактерий, а углеводороды — для бактерий, населяющих нефтяные залежи.

Паразиты развиваются в живых организмах, питаясь органическими веществами, входящими в состав тела хозяина. Паразиты нарушают равновесие биохимиче­ ских процессов в организме, т. е. вызывают его заболе­ вание. Микробов, ведущих паразитический образ жизни,

58

называют болезнетворными или патогенными. Некото­ рые из патогенных микроорганизмов в зависимости от условий могут существовать либо как паразиты, либо как сапрофиты. Их называют условными или факульта­ тивными паразитами. К их числу относятся возбудители многих кишечных инфекций. Другие,- например вирусы, могут развиваться только в живых клетках — это стро­ гие, или облигатные, паразиты.

Некоторые виды микроорганизмов способны, пере­ ключаться с автотрофного типа питания на гетеротроф­ ный, и наоборот. Например, эвглена зеленая питается на свету как растение, т. е. ведет автотрофный образ жизни, а в темноте энергично поглощает органические вещества,, т. е. существует как гетеротрофный организм.

Азот — элемент, входящий в состав белков. По отно­ шению к источникам азотного питания среди микроор­ ганизмов также можно выделить автоаминотрофов и гетероаминотрофов.

Первые способны использовать азот неорганический (аммонийный, нитратный, молекулярный) или простей­ шие формы органического (мочевина) и из этих соеди­ нений строить разнообразнейшие белки своего тела. При этом все формы азота сначала переводятся в аммоний­ ную. Эта наиболее восстановленная форма азота легко трансформируется в аминогруппу.

Гетероаминотрофы нуждаются в органических фор­ мах азота — белках и аминокислотах. Некоторым из них требуется полный набор аминокислот, другие способны из-одной-двух аминокислот путем их преобразования создавать необходимые белковые вещества.

Многие гетеротрофные микроорганизмы являются, автоаминотрофами.

§ 26. Потребность микроорганизмов в минеральных веществах и витаминах

Помимо основных органогенов для нормаль­ ного развития организмов необходим целый ряд эле­ ментов: Р, S, К, Fe, Са, Mg. Потребность в них невелика, но присутствие их в питательной среде обязательно. Большинство микроорганизмов получают эти элементы из минеральных соединений К2НРО4, MgS04 , FeCl3 и т. д. Кроме того, для нормального развития микробов необходимы микроэлементы — Zn, Со, Си, Ni и неко-

59

торые другие. Часть из них входит в состав естест­ венного питания микробов, часть усваивается ими из ми­ неральных солей. Некоторые микроорганизмы не спо­ собны к самостоятельному синтезу витаминов, отсутст­ вие которых в питательной среде приводит к резкому нарушению обменных процессов. Добавление недостаю­ щего витамина в среду ликвидирует эти нарушения и восстанавливает нормальный рост микробов, поэтому витамины называют ростовыми веществами или факто­ рами роста.

Существует целый ряд микроорганизмов (некоторые актиномицеты,' пропионовокислые и метанообразующие бактерии), которые синтезируют витамины в количест­ вах, значительно превышающих потребности микробной клетки, на чем основан способ промышленного получе­ ния витаминов.

§ 27. Энергетические процессы у микроорганизмов

Первоисточником энергии на Земле является Солнце. В макромире способностью использовать энер­ гию солнечного света обладают только зеленые расте­ ния. Являясь типичными автотрофами, они синтезируют сложные клеточные вещества из углекислоты. Процесс этот носит название фотосинтеза. Сущность его состоит в переходе поглощенной лучистой энергии в химическую энергию сложных органических молекул.

Способы получения энергии у микроорганизмов весь­ ма разнообразны. Одни микробы, аналогично зеленым растениям, могут использовать энергию солнечного све­ та, другие •— энергию, выделяющуюся в ходе окисления неорганических веществ, третьи получают энергию в ре­ зультате процессов дыхания и брожения.

Количество энергии, которое живые организмы полу­ чают одним из перечисленных способов, весьма различ­ но. Однако дело не только в суммарном выходе энергии, а в возможности ее использования для осуществления жизненных функций.

Все живые организмы способны использовать в жиз­ ненных процессах только ту энергию, которая заключе­ на в макроэргических соединениях, в первую очередь в молекулах АТФ. Именно поэтому независимо от источ­ ников энергии и энергия света, и энергия химических ре-

60

Реакция эта протекает при участии специфических: ферментов, при этом неорганический фосфат сначала активизируется. Источником активизации фосфата и служит та энергия, которую микроорганизмы получают одним из перечисленных способов. Процесс образования; АТФ протекает в митохондриях и называется фосфорилированием. Если этот процесс сопряжен с использова­ нием энергии света, его называют фотосинтетическим; фосфорилированием.

Фотосинтез. В мире микроорганизмов способностью) использовать энергию света обладают водоросли и неко­ торые виды бактерий и простейших—их называют фотосинтезирующими.

Водоросли, подобно зеленым растениям, синтезируют клеточное вещество, ассимилируя СОг и используя в ка­ честве донора водорода воду. В ходе процесса выделя­ ется кислород:

Некоторые виды бактерий, к которым относятся зе­ леные и пурпурные серобактерии, для жизнедеятельно­ сти используют в качестве донора водорода не воду, а сероводород. Такой тип фотосинтеза получил названиефоторедукции:

Другие виды 'фотосинтезирующих микробов использу­ ют органические доноры водорода.

Основные отличия бактериального фотосинтеза от фотосинтеза зеленых растений заключаются в том, что донором водорода является не вода, а другие соедине­ ния и что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.

Фоторедуцирующие бактерии развиваются в освещен­ ных загрязненных водоемах, где в результате разложе­ ния органических веществ в изобилии! образуете* серово-

61

дород. Используя H2 S в процессе фотосинтеза, эти бак­ терии играют важную роль в уничтожении неприятных запахов (дезодорации).

Хемосинтез. Группа автотрофных микроорганизмов, получающих энергию в результате окисления неоргани­ ческих соединений, носит название хемосинтезирующих.

Явление усвоения углекислоты без участия света при сопряженном использовании энергии окисления не­ органических соединений (хемосинтез) было открыто

С.Н. В.иноградским в конце XIX в.

Вприродных и сточных водах из этой группы микро­ организмов наиболее распространены следующие.

1.Нитрифицирующие бактерии, получающие энергию за счет окисления аммиака в нитриты и нитраты.

1 моля углекислоты им необходимо окислить соответст­ венно 35 молей аммиака и 101 моль азотистой кислоты.

Нитрификаторы не нуждаются в органических веще­ ствах. Более того, установлено, что органика подавляет их жизнедеятельность, поэтому развитие процесса нит­ рификации свидетельствует об отсутствии в среде легко-

дается образованием примерно 500 г гидрата окиси же­ леза. С деятельностью железобактерий связывают обра­ зование болотных руд на дне водоемов. Нитчатые желе­ зобактерии, развиваясь в водопроводных трубах, вызы­ вают их закупорку.

3. Бесцветные серобактерии, к числу которых относят­ ся широко распространенные в сточных и загрязненных

62