ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.10.2024
Просмотров: 64
Скачиваний: 0
неогеновых мелких кошках весьма неполны (рыси извест ны начиная, по-видимому, с позднего миоцена, но их ископаемые остатки очень редки и скудны, что лишает нас возможности судить о степени редукции у них вто рого моляра, встречаемость которого вполне могла быть
уэтих древних форм большей, чем у современной). Давиташвили (1948) был одним из первых, кто указал
на ложные толкования закона необратимости эволюции в трудах Абеля (1911, 1929) и некоторых других зарубеж ных и советских исследователей. Этот автор критически рассмотрел, в частности, работу Петроньевича (Petronievics, 1918), в которой развивается опровергнутое самим Долло положение, будто закон необратимости является «чисто эмпирическим правилом». Затрагивая же исследо вания ученых, высказывавшихся за ограничительное тол кование закона необратимости эволюции, Давиташвили показал, что эти ограничения относятся по существу к неправильному толкованию закона Долло, основанному во многих случаях на формулировке, принадлежащей Абелю.
В одной из недавних работ, касающихся закономерно стей исторического развития органического мира, Дави ташвили (1968) пишет о соответствии закона необратимо сти эволюции диалектическому пониманию живой при роды. Он здесь справедливо подчеркивает, что встречаю щиеся в научной литературе ссылки на «исключения» из закона Долло приходится считать ошибочными.
Правильное понимание закона Долло находим мы и в работах Мюллера (1939), Симпсона (1953, 1964), Шмальгаузена (1969), Блюма (1962) и других, а также в неко торых учебниках (Давиташвили, 1949; Davies, 1947; Moo re, Lalicker, Fischer, 1952, и др.). В некоторых случаях делались попытки уточнения формулировки закона необ ратимости, но, как правильно заметил Шишкин, они не имеют никаких преимуществ перед формулировкой Долло.
Значительный интерес представляет новейшая из из вестных нам работ, посвященных закопу Долло, принад лежащая Гульду (1970). В этой упоминавшейся уже ра боте высказываются мысли, во многом созвучные с теми, какие развиваются в исследованиях Давиташвили (1948, 1968) и в наших (Габуния, 1971). С основными положе ниями этого автора, защищающими принятое Долло тол кование закона необратимости и утверждающими статус закона рассматриваемого обобщения, мы полностью сог
ласны. Возникают у пас сомнения лишь в отношении справедливости его рассуждений, касающихся толкования некоторых мест в работах Долло. Отмечая ряд высказыва ний Долло, согласпо которым эволюция совершается от генерализованных форм к специализированным, он усмат ривает в этом допущение ортогенетинеской тенденции развития. В качестве примера подобных рассуждений Долло он приводит следующую выдержку из его статьи о птикодоптах (1907): «Если птикодопты целъиоголовые, то получается, что наиболее древние цельноголовые являются наиболее специализированными. Невозможно».
Можно привести пемало таких высказываний из работ Долло. Подобным же образом рассуждает он, между про чим, и в своем знаменитом исследовании о двоякодыша щих рыбах, где говорится о том, что эволюция дипной со вершается лишь от наиболее генерализованных форм к специализированным, а не в обратном направлении. Это естественный для эволюциониста-дарвиниста ход рассуж дений, так как он не мыслит себе общее развитие иначе как от неспециализированного к специализированному, от менее организованного к более организованному. Кстати именно такой ход рассуждений привел его к правильной мысли о необходимости исключения птикодонтов из груп пы цельноголовых, а также к ряду других достижений в палеонтологии, рассматриваемых в настоящей книге. В том, что, как показал Ковалевский, четырехпалые сви нообразные не могли произойти от специализированных двупалых форм, нет никакой заранее запрограммирован ной тенденции. Это естественный ход эволюции, подчиня ющийся закону необратимости. Поэтому нельзя согласить ся с Гульдом, что некоторые положения Долло согласуют ся с ортогенетическим толкованием эволюции. Два других закона эволюции Долло играют подчиненную роль в его исследованиях. О них он пишет мало и затрагивает их лишь вскользь.
Обобщение, касающееся прерывистости эволюции, ил люстрируется им всего лишь несколькими примерами (Долло, 1895, 1912 и др.). Наиболее характерен приводи мый им случай прерывистости эволюции у дипной (1895). Здесь он развивает мысль о том, что эволюция может совершаться и плавно (например, у жирафид, у которых сегменты шеи не увеличиваются в числе, а удлиняются) и прерывисто (как у Lepidosiren, увеличение числа поз-
245
воинов у которой немыслимо без более или менее выра женных скачков). Далее он пытается расшифровать меха низм возникновения прерывистостей, указывая на их воз можную связь с интеркаляциями и супрессиями сегмен тов в онтогенезе. Представление о прерывистости, или скачкообразности, развития является, безусловно, важным положением теории естественного отбора, хотя, как отме тил Давиташвили (1948), прерывистая эволюция у Долло несколько механистически противопоставляется плавной.
Чаще сталкиваемся мы в трудах Долло с описанием таких явлений, которые указывают, по его представле нию, на ограниченность эволюции. Он нередко ссылается иа неспособность той или иной сильно специализирован ной формы выживать и эволюировать при дальнейших изменениях условий существования. К числу таких форм относится, например, конхифрагная морская черепаха Lytoloma, представляющая, по его словам, конечный род боковой ветви, вымершей без потомства (Долло, 1903). «Литолома,— пишет Долло,— один из чрезвычайно спе циализированных типов, которые весьма совершенно при способлены к своему специальному образу жизни и кото рые утратили пластичность, необходимую для дальней шей эволюции, именно потому, что у них все принесено в жертву одной слишком точной цели» і2.
Итак, совершенно очевидно, что здесь речь идет о дарвинистской идее вымирания слишком специализиро ванных форм. Безусловно прав поэтому Давиташвили (1948), когда он пишет, что мы не имеем основания считать эту концепцию Долло виталистической. Точно та кую же мысль высказывает и Гульд (1970), хотя он ду мает, что ограниченность эволюции приобретает у Долло двоякий смысл. Его первое толкование совпадает с только что отмеченным, второе же дается, по его мнению, в фор мулировке Долло, которую мы привели в начале главы и которая гласит, что каждый организм неизбежно вымира ет после того, как он проходит определенный цикл. Од нако все известные нам примеры ограниченной эволюции, приводимые Долло, свидетельствуют о том, что это явле ние он принимает лишь в первом толковании. Не меняет, нам кажется, сути дела и отмеченное Гульдом (там же)
12 L. Dollo. Sur revolution des Chéloniens marins (Considerations Bionomiques et phylogéniques).— Bull. Acad. roy. Belg., Cl. Sei.,
V. 8, p. 826.
246
место из работы Долло о плиоплатекарпусе (1905), где ои разделяет мысль А. Жиара, согласію которой «живые ис копаемые» перестают эволюпровать, так как опи исчерпы вают свой потенциал изменчивости. Эта мысль, безуслов но, ошибочна, но, как правильно заметил сам Гульд (там же, примеч. 10), здесь ни в коей мере но подразумевает ся совершенно чуждая Долло идея предопределенного развития. Г! данном случае имеется в виду «утрата пластич ности», необходимая для эволюции организмов. Первона чальная неудачная редакция закона вовсе не содержит особого толкования неограниченности эволюции. Она лишь искаженно передает основную идею Долло.
В заключение считаем необходимым отметить еще одно интересное обобщение Долло, причисляемое им, как это видно из его письма от 26 ноября 1927 г. к Т. Эдингер, к своим законам эволюции. Мы имеем в виду установлен ное им явление «налегания» (chevanchement) специали заций. Впервые он пишет об этом в 1895 г., когда, касаясь вопроса о непосредственных филогенетических связях дипной, отмечает, что их выяснение затруднено также явлениями налегания специализаций. В качестве примера таких «налеганий» он указывает, что гиппарион, отстаю щий от лошади в специализации конечностей, опережает ее в специализации зубов. Другой пример налегапий спе циализаций мы находим в его работе о древесных пред ках сумчатых (1899), где говорится о том, что однопро ходные отстают от высших млекопитающих в отношении специализации способа воспроизведения, но опережают их в специализации зубов, испытавших у пих полную редук цию. Более удачным представляется нам пример пз исто рии морских черепах (Долло, 1903). Здесь он показывает, что редукция карапакса, вызванная пелагической жизнью, выражена у эохелонии и токсохелиса в большей мере, чем у хелонии, но ряд черт специализации плеча, которые также связаны с пелагическим образом жизни, проявля ется у них в значительно меньшей степени, чем у совре менной морской черепахи. Подмеченное Долло явление налегания специализаций, именуемое в современной лите ратуре «мозаической эволюцией», представляет важную особенность процесса развития органических форм.
Установленные Долло закономерности эволюции, и в первую очередь прочно обоснованный им закон необрати мости процесса развития, значительно обогатили учение Дарвина. Эти теоретические обобщения Долло заслужива ют специального, углубленного исследования.
Заключение
Попытаемся подвести краткий итог всему изложенно му в предыдущих разделах и отметить некоторые общие черты научной деятельности Л. Долло в области естест вознания.
Жизнь Долло протекала в тягостной обстановке. Гени альные способности ученого и его блестящие достюкения в палеонтологии позвоночных вызывали зависть и озлоб ление у некоторых его влиятельных коллег. Однако глав ной причиной неприкрытой враждебности к нему со сто роны академических и университетских кругов, причинив шей Долло много страданий, служили редкая независи мость мышления ученого и идеологическая направлен ность его исследований.
Внимательное ознакомление с научным творчеством Долло показывает, что вопреки существующему мнению о приверженности этого ученого неоламаркизму (Брпен, 1951), он был убежденным последователем Дарвина н верным учеником В. О. Ковалевского. Его твердые мате риалистические убеждения составляют поразительный контраст с господствовавшими в пауке Запада в период его деятельности идеалистическими тенденциями. Поэтому мы имеем основание считать, что Ковалевский оказал мощное влияние не только па направление исследований Долло, по и на формирование его мировоззрения в целом.
Долло был истинным борцом за передовые идеи в на уке и непримиримым противником каких бы то пи было проявлений идеалистических направлений в естествозна нии. Отвечая па критику Л. Плате, в своей работе о раз
248
вернутых цефалоподах (1922, стр. 216) on писал, что об щим законам развития подчиняется как поживая, так и живая природа. «Придерживаться противоположного мне ния было бы равносильно возврату к витализму, и я уве рен, что г-н Плате последним бы согласился быть при частным к такой обратимости»,— заметил он в заклю чение.
Центральное место в научном наследии Долло принад лежит его многочисленным исследованиям по ископаемым рептилиям. Это замечательные работы по черепахам, их тиозаврам, мозазаврам, дипозаврам и некоторым другим группам пресмыкающихся, в которых дастся поразитель но тонкий и тщательный анализ изменения их приспо соблении в зависимости от изменения условий существо вания. Эти исследования, положившие начало этологическому изучению палеонтологического материала, ставили себе целью выяснение не только образа жизни ископае мых форм, но и истории их адаптаций, или экогенетического развития.
Огромное значение имеют работы Долло по рыбам, в особенности же его палеоихтиологические исследования по двоякодышащим, выясняющие важнейшие черты эво люции этой во многих отношениях весьма интересной группы рыб.
Разрабатывая свой отологический метод исследования, Долло успешно применял его не только к ископаемым позвоночным, но и к таким беспозвоночным, как голово ногие моллюски, трилобиты, ракоскорпионы и др. Одпако едва ли не самой блестящей победой этого метода было его применение к ныне живущим сумчатым, отологиче ский анализ признаков которых позволил ему с несом ненностью установить их происхождение от древесных форм.
Блестящие достижения Долло в области палеонтологии позвоночных связаны с его дарвинистским пониманием органической природы и ее эволюции. Не удивительно', что основные выводы, содержащиеся в работах Долло по палеонтологии различных групп рыб и рептилий, а также по ископаемым и современным млекопитающим, сохраня ют силу до настоящего времени.
В классическом труде «Этологическая палеонтология» (1909), посвященном В. О. Ковалевскому, Долло обосно вывает свой метод исследования, показывая па примерах
249
из истории древних бесчелюстных, ракоскорпионов и три лобитов его огромное значение для выяснения историческо го развития адаптаций. Однако в этой работе, как и, впро чем, во многих других исследованиях, он не ограничива ется установлением смены адаптаций, а стремится к выяс нению факторов и закономерностей этого процесса.
Руководствуясь в своих теоретических исследованиях идеями Дарвина и Ковалевского, До.тло обогатил науку своим знаменитым законом необратимости эволюции и не которыми другими теоретическими обобщениями. Его по нимание необратимости эволюции вполне соответствует современным представлениям, а так называемые ис ключения из этого закона следует считать пло дами ложного толкования идей Долло. Творческая раз работка вопросов дарвинизма приводит его к обоснованию положений скачкообразности или, по его выражению, пре рывистости эволюции, и угасания сильно специализиро ванных форм при резких изменениях условий обитания («ограниченность эволюции»). Долло устанавливает да лее, что в процессе развития имеет место «налегание спе циализации» (мозаическая эволюция). Естественный от бор он считает основным и ведущим фактором развития органических форм. В его многочисленных трудах под робно разрабатывается вопрос о филогенетических преоб разованиях функций и органов и, естественно, доказыва ется ведущая роль в эволюции изменений функций. Мы находим в его исследованиях ценные рассуждения о за коне рекапитуляции, о значении в эволюции коррелятив ных признаков и др.
Следует отметить, однако, некоторую непоследователь ность суждений и ограниченность метода Долло. Несмот ря на то что в его работах приводится немало примеров восходящего развития и резкого ускорения темпов эволю ции (например, у внутреннераковинпых моллюсков), он заявляет в одной из своих работ (1900, стр. 401), что в истории развития организмов нет ни регресса, ни прог ресса. Эволюция, по его словам,— лишь последователь ность адаптаций.
Ограниченность его метода заключается в попытке ме ханически размежевать палеонтологию и геологию, хотя надо сказать, что ои и в этом отношении несколько про тиворечит себе, уделяя порою немало внимания геологи ческим условиям местонахождений исследуемых им иско
250
паемых форм (например, в работах об ископаемых чере пахах) .
Долло принадлежат важные исследования в области морфологии и сравнительной анатомии животных. Эти работы также заслуживают тщательного изучения.
Долло никогда не замыкался в области специальных исследований. Занимаясь чтением популярных лекций по естествознанию, он с необычайной страстностью и с не повторимым мастерством распространял знания в народе. Он серьезно интересовался лингвистикой (пытался со ставить грамматику языков банту, распространенных в бассейне Конго) и биохимией, а его благоговение перед величайшими творениями музыки было хорошо известно даже его зарубежным коллегам.
Огромное методологическое и теоретическое значение работ Долло бесспорно. Важнейшие из них остаются и по сей день непревзойденными образцами палеобиологиче ского исследования. Однако изучение его работ только начато. Исключительное по своему богатству и разнообра зию научное наследие бельгийского палеонтолога требует дальнейшего освещения и критического исследования.
Недостаточно изучены многие моменты из жизни Дол ло. Можно надеяться, что в скором времени отыщутся ма териалы, касающиеся его детства и учебы в Лилле и сложных взаимоотношений ученого с его брюссельскими коллегами. Это позволит более полно охарактеризовать личность ученого.
Долло был выдающимся эволюционистом, открыв шим новые пути познания жизни геологического прошло го и двигавшим дарвинизм вперед.