Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

ции не эмпирически установленная закономерность, а ре­ альный закон эволюции, обусловленный глубокими естест­ венными причинами. Неправильные толкования закона Долло начались еще при жизни ученого. Одна из наиболее распространенных ошибочных интерпретаций этого зако­ на принадлежит его ученику Абелю, который и ввел на­ звание «закон Долло» (Абель, 1020).

По сути дела Абель сводит необратимость эволюции лить к невосстановлешно утраченных органов, понимая этот закон как потерю внутренней способности организма

что Абель подчиняет закон необратимости эволюции сво­ ему автогенетическому «биологическому закону инерции». «Закон Долло о необратимости эволюции,— пишет он,— приобрел в редакции Абеля смысл, резко отличный от первоначального. У Долло это было одним из обобщений дарвинистской истории органического мира. У Абеля оно превратилось в столь же загадочный ортогенетический закон, как и биологический закон инерции» 10. О том, что Абель выхолостил закон Долло, пишет также Симпсон (1953), по словам которого, внесение исправлений в при­ писываемое Долло абелевское толкование закона необра­ тимости эволюции превратилось в «добрую традицию».

Депере (Deperet, 1919) видит в необратимости эво­ люции выражение своей автогенетической концепции предопределенного развития. Подтверждение автогенети­ ческого понимания эволюции находят в законе Долло так­ же Кэно (Cnenot, 1951), Бойрлен (Венгіеп, 1937) и неко­ торые другие. В приверженность Долло к ортогенезу пове­ рили, однако, и некоторые противники автогенетических

9 L. Dollo. Les Céphalopodes déroulés et l’irt'eversibilite de revolu­ tion. Bijdragen tot. de Dierkimde. Feest-Nummer uHgegeven bij geloqenheid van den 70 sten geboortedag van Dr. Max Weber, Lei­ den, 1922, p. 216.

10 Л. Ш. Давиташвили. История эволюционной палеонтологии. М., 1948, стр. 298.

238

(Beerbower, 1960), Эрепберг (Ehrenberg, 1960) и др.

Многие из тех авторов, кто думает, что закон необ­ ратимости отражает внутреннее стремление организма во что бы то ни стало избегнуть повторения пройденного его предками пути развития в обратном порядке и что поэтому он направлен против дарвинизма, нам кажется, недостаточно вникают в суть обобщения Долло. Доста­ точно даже поверхностного знакомства с его палеобиоло­ гическими исследованиями, чтобы понять, как он далек от автогенетического понимания эволюции. Не требует осо­ бых пояснений то, что расшифрованный им сложный и извилистый путь экогентга внутреннежаберных цефалопод, двоякодышащих рыб, кожистых черепах, сумчатых и некоторых других никак не увязывается с автогенетиче­ ской концепцией эволюции и что рассмотренные нами в предыдущих главах замечательные примеры необрати­ мости эволюции, приводимые Долло, направлены против ортогенеза, а не дарвинизма.

Упрощенное понимание закопа Долло, сохраняющее из него только часть, в которой говорится о невозможно­ сти восстановления утраченной в процессе филогенеза структуры, мы находим у Динера (Diener, 1910), Арбера

(Arber, 1919), Лолла (Lull, 1929), Грегори (Gregory, 1936) и многих других, основывающихся в большинстве случаев на формулировке этого закона, принадлежащей Абелю, а не Долло. Чаще всего именно такая искаженная его интерпретация вызывает возражения против зако­ на необратимости эволюции.

Некоторые исследователи указывают на случаи атавиз­ ма, якобы представляющие исключение из закона Долло. Из современных авторов этого мнения придерживаются

ляется лишь частичным возвратом к состоянию предков. «Если б тот или иной случай атавизма закрепился,— пишет Долло но этому поводу,— он бы не воспроизвел в точности предкового состояния. В этом как раз и заклю­ чается необратимость» 11. Касаясь случаев полидактилии лошадей, ученый подчеркивает, что ни один из описанных случаев не отвечает какому-либо этапу филогении лошади­ ных. В связи с этим уместпо привести отрывок из письма

11Л. Ш. Давиташвили. История эволюционной палеонтологии. М., 1948, стр. 298.

239

к Эдиигер от 21 ноября 1926 г., к котором он остроумно отмечает: «Заметили Вы моё обезьяний атавизм иа этой фотографии (дарвинов бугорок уха) ? Но он только частич­ ный, и это прекрасный пример необратимости!»

Нередко пишут о якобы не вяжущейся с законом Долло частичной обратимости сложных органов (Stromer, 1912; Scott, 1929; Rensch, 1960; и др.). Гульд в своей статье о законе Долло указывает, в частности, на то, что приведенный Штромером и Скоттом пример вторично-изо- донтного зубного аппарата китообразных, повторяющего рептилиевую зубную систему, рассматривается Рэншем как бесспорное исключение из закона необратимости эво­ люции. Но оп тут же справедливо ссылается па самого Долло (1907), по словам которого вторичпо-изодонтные зубы китов полпостыо отличаются морфологически от пер- вичпо-пзодоптпых зубов рептилий и могут, таким образом, служить хорошим примером необратимости эволюции.

Скотт (Scott, 1913) также указывает па возможность восстановления в филогенезе ранее утраченных сложных структур, ссылаясь при этом на то, что Кэстл вывел по­ роду морской свипки с четырьмя пальцами на задней ноге. Едва ли было бы правильно думать, что подобный случай искусственного выведения своеобразной структуры, в достоверности которого, впрочем, трудно не усомниться (вероятно, мы здесь имеем дело но с устойчивой поро­ дой, а скорее всего с каким-то уродством, повторявшим­ ся в нескольких поколениях), может служить моделью для явлений, относящихся к эволюции органического мира.

Л. Плате (Plate, 1920) приводит в качестве примера обратимости сложной структуры случаи выпрямления за­ вернутых раковип аммонитов в конце их существования. Долло убедительно опровергает его доводы, показывая, что Плате не отличает обратимости функциональной от об­ ратимости морфологической и что в истории аммоиоидей имеет место по восстановление исчезнувших выпрямлепных форм, а возникновение под влиянием соответствую­ щих условий существования вторично выпрямленных форм, не связанных с исчезнувшими (Долло, 1922). Любопытпо, что ошибку Плате спустя полвека повторяет Видманн (Wiedmann, 1969), по мнению которого, уста­ навливаемые им факты повторного разворачивания и заво­ рачивания раковин аммоноидей, совершающиеся путем обратимости предковых признаков, указывают на необ­

240

ходимость ограничения закона Долло. Как уже отмеча­ лось в одной из предыдущих глав, Видманн полагает, что если гетероморфы триасового и юрского времени посте­ пенно развиваются под воздействием изменяющихся ото­ логических условий и при ведущем участии естественного отбора, то меловые гетероморфы появляются внезапно, благодаря возникновению спонтанных обратимых мута­ ций, восстанавливающих первичную лопастную линию (цератитовую) и первичное заворачивание. Получается, что эволюция триасовых и юрских амыоноидей в некото­ рой мере подчиняется закону необратимости, а развитие меловых форм идет как бы вразрез с этим законом.

Впрочем, внимательное ознакомление с приведенными Впдманном примерами необратимости показывает, что ни один из них не представляет точного повторения предковых стадий и что в каждом из указанных им конкрет­ ных случаев сохраняются в той или иной степени следы пройденных ступеней филогенетического развития. Ска­ занное в полной мере относится и к меловым гетеромор­ фам, развитие которых, по нашему мнению, вполне могло совершиться под воздействием естественного отбора.

П. П. Сушкин (1915, 1936), Ф. Нопча (Nopcsa, 1923), Г. Феервари (Fejervary, 1920) и некоторые дру­ гие выдвигают возражения против закона Долло, основан­ ные па возможности воспроизведения в эволюции иредковой структуры путем задержки в развитии или недоморфоза. Однако, как уже отмечалось нами, Долло ре­ шительно отклоняет возможность обрати мости предковых состояний путем задержки развития, так как онтогения не представляет ни полного, ни точного повторения филоге­ нии. В неоднократно упоминавшейся статье о разверну­ тых цефалоподах Долло (1922) пишет, что «индивид пред­ ставляет собой результирующую борьбы в онтогенезе на­ следственности и изменчивости. Если сильно преобладает иаследственпое начало, то обратимость возможна, но так как изменчивость в это время не равна нулю, то она пре­ пятствует полному возврату». О том, что под комбиниро­ ванным воздействием в онтогенезе индивидуальных ва­ риаций и естественного отбора рекапитуляция подверга­ ется множеству пертурбаций, Долло пишет в работе о двоякодышащих рыбах (1895, примеч. 37) и в одной из ранних работ по черепахам (1901), а также в письме от 17 ноября 1928 г. к Т. Эдингер. Таким образом, отбор пе-

241

доморфических вариаций не может привести к точному повторению утраченного в дефшштнвпон стадии состоя­ ния. С этим заключением Долло нельзя не согласиться.

Нередко указывают (Bulenger, 1919; Remane, 1954; Rensch, 1960, и др.), будто закону необратимости эволю­ ции противоречат факты повторения в филогенезе про­ стых признаков. Характерен в этом отношении пример обратимости размеров у карликового гиппопотама и сло­ нов, приводимый Штромером (Stromer, 1912). Мы знаем, что Долло не только не отрицал таких повторений, по и подчеркивал их возможность. В связи с этим нам бы хо­ телось присоединиться к сделанному по этому поводу Гульдом (1970) замечанию, что де могут не вызвать иро­ нии утверждения авторов, использующих по неведению высказывания Долло для опровержения своих ошибочных толкований закона Долло.

В содержательной статье, посвященной необратимости эволюции, М. А. Шишкин (1968) развивает мысль о том, что поскольку филогенетика использует конечные харак­ теристики, то в применении к ним закон необратимости превращается лишь в статистическую закономерность. По нашему мнению, палеобиология вправе считать, что имеет дело с реальными организмами, так как она постоянно приближается к познанию их абсолютной характеристики. Границы доступной нам характеристики ископаемых форм все время расширяются, и если мы не находим следов пройденных ими этапов эволюции сегодня, то это не озна­ чает, что мы их не найдем вообще.

Конечно, характеристика любой группы ограничена, как справедливо утверждает автор, соответствующим уровнем знаний, по так как наши знания никогда не ли­ митируются, то и характеристику эту следует признать лишь условно конечной. За кажущейся конечной суммой признаков кроется, таким образом, абсолютная характери­ стика, самую суть которой и затрагивает закон необрати­ мости эволюции. Примечательно, что хорошей иллюстра­ цией данного положения может служить пример, приводимый самим Шишкиным. Касаясь лабиринтодона Tupilakosauriis, обладающего примитивно построенным basioccipitale, этот автор сообщает, что сначала он его выводил прямо из примитивных брахиопоидов и лишь сравнительно-гистологический анализ позволил ему позже установить вторичность его структуры. Следовательно,

2'і2

сначала автор мог думать, что имеет дело с обратимо­ стью эволюции, но при более углубленном исследовании он сумел доказать обратное, обогатив науку новым ярким примером необратимости эволюции.

В отношении «реальных» организмов необратимость эволюции не вызывает у автора сомнений. Следует заме­ тить, однако, что до сих пор существуют «реальные» ор­ ганизмы, о которых нам известно меньше, чем о некото­ рых ископаемых, и характеристика таких организмов представляет собой «конечную сумму признаков», лими­ тированную нынешним уровнем знаний. Возникает вопрос, в какой мере применим к ним закон необратимости эволю­ ции? Очевидно, в той же, в какой и к прочим «реальным» организмам. У нас нет достаточных оснований для огра­ ничения этого закона в отношении к ископаемым формам.

Шишкин указывает на возможность ограниченных эволюционных повторений путем реактивации латентных («дремлющих») потенций, вытекающей, по его словам, из того факта, что каждая структура, перед тем как она по­ лучает морфологическое выражение, должна быть уя«е в основном детерминирована биохимически — в геноме и развивающихся морфогенпых системах. Мы полагаем, од­ нако, что проявление латентных потенций так же не мо­ жет иметь ограничительного значения для закона Долло, как и возникновение атавизмов. Напомним, что для Долло повторение отдельных признаков, или частичная (кажущаяся) обратимость, не означает обратимости эво­ люции, вероятность которой, по его словам, равна нулю.

Впрочем, значение отмеченных реактиваций потенций для эволюции кажется все же в достаточной мере спор­ ным. Судя по приводимым Шишкиным примерам, они с трудом прослеживаются у современных форм и уж едва ли могут быть подтверждены данными по ископаемым ор­ ганизмам. Так, касаясь современных животных, он отме­ чает, например, случаи нахождения у рыси второго ниж­ него моляра, возникшего, по его мнению, путем реакти­ вации латентной потенции. Между тем естественнее допустить, что мы имеем здесь дело с нередко наблюдаю­ щимся у ископаемых млекопитающих нефункционирую­ щим органом, находящимся па пути к исчезновению. Ут­ верждение же о том, что упомянутый моляр утрачен у всех кошачьих начиная с миоцена (Куртен, 1963), пред ставляется малообоснованным, так как наши знания о

243