Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Законы эволюции

В биографическом очерке Долло мы писали о заду­ манной им в конце прошлого столетия книге «Законы эволюции», которая, к сожалению, так и осталась неза­ конченной. Единственная его работа, специально посвя­ щенная закономерностям эволюции органического мира,— это заметка, представляющая собой резюме доклада, про­ читанного им в Геологическом обществе (1893). Эта ко­ ротенькая заметка приводится здесь почти полностью:

«I. Согласно гениальной концепции бессмертного Чар­ лза Дарвина (1809—1882), эволюция — превращение ор­ ганизмов — происходит вследствие закрепления под влия­ нием естественного отбора полезных индивидуальных ва­ риаций. Все виды животных и растений, которые суще­ ствуют или существовали со времени появления жизни на земном шаре, обязаны своим происхождением этому ос­ новному закону.

II.Однако:

1.Какова причина индивидуальной изменчивости?

2.Какова амплитуда вариаций? Мала ли? Велика ли? Совершается эволюция крайне медленно или довольно резкими скачками?

3.С другой стороны, обратима ли эволюция? Может ли организм вернуться (полностью или частично) к прежне­ му состоянию, уже осуществленному в серии его предков, будь это одним скачком или посредством прохождения в обратном порядке различных стадий, приведших к его возникновению?

4.Наконец, ограниченна эволюция или неограниченна? Несет ли каждый организм в себе силу неограниченного превращения или должен неизбежно вымереть после того, как он пройдет определенный цикл?

230

III. Решение этих вопросов имеет весьма важное зна­ чение для биолога, и не просто из-за того, что они сами по себе представляют огромный интерес, но из-за воз­ можности их применения.

IV. Г-н Долло придерживается мнения:

1.Что эволюция совершается довольно резкими ска­ чками.

2.Что организм не может вернуться даже частично к предшествующему состоянию, которое было уже осущест­ влено в ряду его предков.

3.Что каждый организм должен неизбежно вымереть после того, как он пройдет определенный цикл, который, впрочем, может быть чрезвычайно продолжительным.

Что он и выражает в следующих словах:

Эволюция прерывиста, необратима и ограниченна». Далее он благодарит в этой заметке ученых, указав­

ших ему на ряд примеров необратимости, прерывистости и ограниченности эволюции, и сообщает о своем намере­

только одни сформулированные им законы управляют эво­ люцией. Существует много других фундаментальных за­ конов, в качестве примеров которых могут служить закон рекапитуляции и др.

Чрезвычайная краткость приведенных формулировок послужила причиной противоречивых и порою явно оши­ бочных толкований законов Долло, о чем пишут в своих работах Давиташвили (1948), Симпсон (1953) и в самое последнее время— Гульд (Gould, 1970). Однако мы мо­ жем получить более полное и точное представление об этих законах по другим высказываниям Долло, содержа­ щимся в его работах, и по тем примерам, которые он при­ водит для их обоснования. Наибольший интерес представ­ ляет, несомненно, его широко известный закон необрати­ мости эволюции, часто именуемый законом Долло. Мы начнем наш обзор с рассмотрения этого важнейшего из его теоретических обобщений.

Мысль о необратимости процесса развития возникла очень давно — еще в эпоху зарождения диалектики древ­ негреческой философии. Из представлений Гераклита эфесского о том, что все всегда становится другим, и из его знаменитого образа реки, в которую нельзя войти дважды, поскольку в каждый момент она все новая и но-

231

пая, с несомненностью вытекает и невозможность полного повторения явлений природы.

Однако мысль о необратимости эволюции не могла возникнуть в естествознании до утверждения самой идеи эволюции, связанной с именем великого Дарвина. Эволю­ ционисты додарвиновского периода порою близко подхо­ дили к представлению о необратимости эволюции, но лишь у Дарвина находим мы совершенно определенные высказывания в пользу необратимости процесса развития органического мира. Вспомним, например, его следующие слова: «Нетрудно понять, почему вид, раз исчезнувший, никогда пе может появиться снова, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни — органические и неорганические. Если бы потомок ка­ кого-нибудь вида и мог (что, без сомнения, и случалось весьма нередко) приспособиться таким образом, чтобы быть в состоянии занять в экономике природы место дру­ гого вида и таким образом вытеснить его, все же обе формы — старая и новая — не были бы вполне тождест­ венны, потому что обе они, почти несомненно, унаследо­ вали бы от своих различных прародителей признаки, а ор­ ганизмы уже различные и изменялись бы различным обра­ зом» '. Дарвин поясняет свою мысль на примере павлинь­ их голубей, выведенных от каменного голубя. По его словам, невероятно, чтобы можно было вывести павлинь­ его голубя от какого-нибудь другого вида голубей. После­ довательные изменения у потомков разных видов или даже определенных пород голубей не могут не быть не­ сколько различными, а следовательно, и вновь возника­ ющая разновидность пе может не унаследовать от своего прародителя некоторых характерных особенностей.

Из этого следует, что Дарвин не только впервые впол­ не определенно сформулировал мысль о необратимости эволюции, но и попытался ее обосновать. Однако он не развил эту идею дальше и не облек ее в форму закона.

Французский философ и писатель Эдгар Кинэ был, повидимому, первым, кто писал о необратимости как о за­ коне эволюции. В книге «Сотворение» (1870) он указал на основной закон палеонтологии, согласно которому «ис­ чезнувшие формы растений и животных не возникают вновь в серии организованных существ» 2.

1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. М., 1952, стр. 336. 2 Е. Ouinet. Creation. 1870. d. 282.

232

К этому обобщению Кттпэ пришел, однако, в результа­ те своеобразного сопоставления фактов из истории чело­ веческого общества и явлении природы, а не па основании научного анализа данных палеонтологии. «Общие усилия всех людей,— писал он там же,— не смогли бы восстано­ вить хотя бы па один день Вавилон, Иерусалим, Афины, Рим. Уже разрушенные социальные формы пе могут пов­ ториться в будущем» 3. Исходя из этих соображений, можно было бы, по его словам, заранее, не дожидаясь случайных палеонтологических находок, заключить, что в процессе развития органических форм повторения не­ возможны. Эти рассуждения Кинэ показывают, что его «закон» — скорее остроумная научная догадка, чем осно­ ванное на фактах обобщение.

Как правильно отметил в свое время Давиташвили (1948), закон необратимости эволюции с неизбежностью вытекает из применения основных положений дарвинизма к истории органического мира. Естественно, что идея не­ обратимости эволюции нашла отражение в трудах осново­ положника эволюционной палеонтологии В. О. Ковалев­ ского. Он, правда, нигде но писал о законе необратимости, но руководствовался им почти во всех своих исследовани­ ях, особенно в монографии об антракотерии (1874).

В этой работе ученый использовал принцип необрати­ мости хода развития для выяснения филогенетических от­ ношений различных групп парнопалых. Он убедительно показал, например, что аноплотерий в силу далеко за­ шедшей у пего своеобразной редукции конечностей дол­ жен был быть исключен из числа предков ишачных (I960). В работе об зптелодоне и гелокусс (195ß), касаясь пред­ полагаемых предков свиней, он ставил вопрос: «Что же становится со всей теорией перерождения, если у нас на границах эоцена являются двухпалые свиньи, между тем как все современные четырехпалы?»4 Совершенно оче­ видно, что Ковалевский полностью исключал повторяе­ мость хода развития, считая, но всей вероятности, необра­ тимость процесса развития одной из основ эволюции орга­ нического мира. Мы имеем полное основание думать, что, ссылаясь в той же работе на «строгую законность», лежа­

подразумевал и необратимость эволюции. Палеонтология, по его словам, дает нам мало-помалу все средства в руки, чтобы представить «ясную, повинующуюся строгим зако­ нам картину постепенного развития млекопитающих» 5.

Близко подходят к мысли о необратимости эволюции также американские палеонтологи Э. Коп, У. П. Скотт и некоторые другие естествоиспытатели второй половины прошлого столетия. Однако закон необратимости эволюции окончательно установил п фундаментально обосновал Дол-

этом своем законе еще в 1890 г. в неопубликованной лекции, прочитанной им в Институте Сольвея (Брюссель). К сожалению, нам неизвестна первоначальная формули­ ровка закона необратимости. Однако кроме той краткой формулировки, которую мы уже привели, существует дру­ гое, более полное его выражение, содержащееся в статье о дипозаврах, приспособленных к вторичной четвероногой жизни (Долло, 1905) и в точности повторяющееся в рабо­ те о вторично-нектошгых и третично-бентонпых цефалоподах (Долло, 1912). «Организм,— гласит эта вторая фор­ мулировка,— никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже в том случае, если он оказывается в ус­ ловиях существования, тождественных тем, через которые оп проптел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных эта­ пов, которые были им пройдены».

Мы отметили уже, что существуют различные толко­ вания закона Долло. Более того, делаются даже «исклю­ чения» из этого закона и вносятся «поправки» в него.

Некоторые из критических замечаний, касающихся этого закона, будут вкратце рассмотрены дальше. Прежде чем приступить к их обзору, попытаемся уточнить пред­ ставление Долло о необратимости эволюции.

Мы легко могли убедиться при чтении предыдущих глав, что идея необратимости эволюции лежит в основе почти всех важнейших исследований Долло. Он приводит многочисленные яркие примеры приспособлений, возникаю­ щих в истории тех пли иных групп животных вторично

5 В. О. Ковалевский. Научные труды, т. II, стр. 182.

234

и даже третично, которые указывают на функциональную, но не морфологическую обратимость. Вспомним хотя бы проанализированный Долло случай вторичной адаптации дендролагуса к древесному образу жизни (1899) или при­ меры из истории вторично-водных мозазавров (1905) и вторично-четвероногих динозавров (1905) и многие дру­ гие. Все эти примеры указывают на то, что при внима­ тельном изучении материала в каждом конкретном случае можно распознать «следы промежуточных этапов», свиде­ тельствующих о вторичности появления нредковых при­ знаков. Безусловно, могут быть случаи видимости повторе­ ния, но новая структура никогда не будет точным вос­ произведением прежнего состояния и поэтому ее изучение рано или поздно обязательно выявит функциональный, а не морфологический характер соответствующей «обра­ тимости». Ученому во всех, без исключения, подобных случаях удается распознать вторичность приспособлений. Разве это не является доказательством справедливости предлагаемого им толкования необратимости эволюции?

Вполне понятно, что Долло придает решающее значе­ ние выявлению конвергенций при помощи этологического анализа. Он нередко ссылается в своих работах на уста­ новленную им вторичность гефироцеркиого хвостоього плавника современных диппой, возникшего в результате возврата этих рыб к бептонному образу жизни. (Мы зна­ ем, что до того, как он это установил, их считали сох­ ранившимися по сей день примитивными формами.)

В статье, посвященной вторично-четвероногому образу жизни динозавров (1905), Долло указывает на необходи­ мость выяснения характера адаптаций. Касаясь возврата стегозавра и трицератопса к физиологически трехлучево­ му тазу, он подчеркивает, что у обеих форм сохраня­ ются следы двуногой стадии развития (присутствие постпубиса и некоторые другие черты), свидетельствующие о вторичном характере приобретенной ими адаптации к четвероногому хождению. Таким образом, таз у этих ди­ нозавров трехлучевой лишь физиологически, но не морфо­ логически. Однако, «если б эволюция была обратима, эти два динозавра в точности воспроизвели бы прежнюю четвероногость и невозможно было бы отличить их вторично четвероногий образ жизни от первичного» *.

6L. Dollo. Les Dinosauriens adaptés â la vie cpiadripede secondaii'e. Bull. Soc. beige geol. pal. bydr., I. 19, p. 448.

О необходимости выявления первичных и вторичных черт Долло пишет также в одной из своих поздних ра­ бот, посвященных развернутым цефалоподам (1922). Если мы не выявим признаков вторичности, говорит он в этой работе, киты могут быть приняты за рыб. В эволюции следы промежуточных стадий никогда не исчезают полно­ стью, что и дает возможность различать первичные и вто­ ричные признаки. «Сколько утраченных возможностей об­ ратимости, если б опа была возможна!»— восклицает он. Китообразные, сиреповые и ластоногие приспособились к водному образу жизни и тем не менее сохранили легоч­ ное дыхание наземных предков (несмотря на рекапитуля­ цию в онтогенезе жаберных щелей рыб). То же отмечено в отношении черепах и некоторых других животных.

Из этих и многих других высказываний отчетливо вид­ но, что для Долло обратимость равносильна превращению вторично-водных позвоночных в рыб или древесного кен­ гуру с редуцированной стопой — в первично-древесного сумчатого с пятипалой ногой и противополагающимся большим пальцем. Конечно же ихтиозавр пе может вос­ становить даже частично рыбью организацию: как бы он ни уподоблялся вследствие сходной этологии форме рыб, он будет оставаться пресмыкающимся, сохраняющим ос­ новные черты строения своего наземного предка. 13 этом смысле необратимость абсолютна.

Не следует, однако, думать, что Долло не учитывал всей сложности проблемы необратимости. Необратимость эволюции не вызывает у него никаких сомнений, но надо различать, по его словам, необратимость признаков и ор­ гана или организма; необратимость в пределах вида и более крупных систематических категорий; необратимость физиологическую и морфологическую. Обратим простой признак, отмечает он в статье о брабантской хелонии (1903), но не сложная структура. Ту же мысль разви­ вает он в работе о двоякодышащих рыбах (1895), в статье об абиссальных антарктических рыбах (1900) и в некото­ рых других. В нервом из этих исследований (1895) Долло находит нужным подчеркнуть, что, рассуждая здесь о не­ обратимости эволюции, он опирается не на изолирован­ ный признак, а на всю серию признаков. Там же он от­ мечает, что количество элементов имеет важное значение; их большое число позволяет говорить с большей уверен­ ностью о необратимости эволюции. Наконец, в заключении

2315

упомянутой работы о цефалоподах (1922) ученый заяв­ ляет, что будущее покажет, абсолютна ли необратимость и требует ли она, подобно закону рекапитуляции, некото­ рых ограничений. Впрочем, в письме от 9 июля 1927 г., адресованном Т. Эдингер, Долло пишет, что он спокоен за будущее закона необратимости, но «для того, чтобы его поддерживать и защищать, надо в нем хорошо разобрать­ ся, что не всегда случается!» 7

В некоторых исследованиях Долло (1892, 1913, 1922) дается также теоретическое обоснованно закона необрати­ мости. Наиболее подробно оп останавливается на аргумен­ тации теоретического порядка в статье о пресноводных черепахах, в которой говорится, что «необратимость эво­ люции не есть, как думают многие, просто эмпирический закон, основанный исключительно на наблюдаемых фак­ тах, но она имеет глубокие причины, окончательный ана­ лиз которых ведет, как и в случае других законов при­ роды, к вопросу вероятности. Эволюция есть суммирова­ ние индивидуальных вариаций, совершавшееся в точно оп­ ределенном порядке. Чтобы представить ее обратимость, надо допустить вмешательство причин, точно противопо­ ложных причинам, вызвавшим и закрепившим индивиду­ альные вариации, из которых получилась первоначальная серия трансформаций, и при этом принять, что эти при­ чины действовали в точно обратной последовательности — обстоятельства слишком сложные, чтобы можно было представить себе возможность их осуществления в каких бы то ни было случаях» 8. Те же доводы он приводит в статье, посвященной морфологии ребер (1892). А в рабо­ те о развернутых цефалоподах (1922) Долло ставит не­ обратимость эволюции в зависимость от неполноты пов­ торения филогении в онтогенезе. «Предковое состояние не может быть воспроизведено путем задержки того или иного этапа онтогенетического развития,— пишет он там же,— так как онтогения не есть точное и полное повторе­ ние филогении. Что же касается прохождения видом, на­ чиная с его рождения и в обратном порядке, всех пос­ ледовательных этапов филогенетического развития, то это

7 J. S. Gould. Dollo on Dollo’s Law: Irreversibility and the Status of Evolutionary Laws. Journ. His. Biol., v. 3, N 2, p. 189.

8L. Dollo. Podocnemis congolensis tortue fluviatile nouvelle du Montien du Congo et revolution des Cheloniens fluviatiles. Ann. Mus. Congo beige, geol. pal. miner., série 3, 1913, t. 1, fs. 1, p. 59.

237