Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

о предприспособлениости их к новым местообитаниям, Кено, таким образом, сконструировал в самом-общем виде свое учение об эволюции. Главная его идея состояла

втом, что адаптации не возникают путем естественного отбора нли в результате прямого п функционального приспособлений, а появляются мутациоппо и существуют

вкачестве нейтральных или полуполезных признаков, как бы «ожидая» в состоянии готовности благоприятной ситуации для своего проявления.

Впоследующих работах Кепо (Cuénot, 1911, 1914) подробнее развивает эту идею, сосредоточив главное внимание иа ее фактическом обосновании. Для обозна­ чения способа эволюции путем использования нейтраль­ ных или полуполезных признаков Кепо предлагает спе­ циальный термин— «преадаптацпя» (1911), а затем дает название своей концепции — «теория преадаптацни» (1914). В последней работе он впервые приводит и наи­

более развернутое определение понятия преадаптацни: «Я назвал предварительно приспособленными или преа­ даптивными. .. имеющиеся у вида бесполезные или полуполезиые особенности, способные превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни — измене­ нии, ставшем возможным лишь благодаря существованию этпх предварительных приспособлений» (здесь и далее цпт. по: Кепо, 1914: 1299).

Этими двумя работами было в осповпом завершено создание новой концепции. Естествеппо, что их анализ представляет наибольший интерес при изучении истории формирования преадаптационпзма.

Любопытно, отмечает Кено, что первым, кто обратил внимание на существование явления преадаптацни, был пе кто иной, как Дарвин, однако «ему и в голову ие пришло сделать отсюда далеко идущие выводы» (там

же :1303).

Впоследарвпповский период, продолжал Кено, вни­ мание эволюционистов было приковано к проблемам, поднятым гениальной книгой Дарвпиа, например таким, как проблемы механизмов действия естественного от­ бора, полезного значения мелких изменений, наследо­ вания приобретенных признаков и др. «И я ие знаю ни­ кого, — констатировал Кеио, — кто бы попытался раз-

30

впть...» в самостоятельную концепцию высказывания Дарвина о существовании преадаптаціш (там же: 1304).

Далее Кено приводят в обоснование своей концепции и дарвиновские примеры (эволюция лазящих пальм Ма­ лайского архипелага, значение черепных швов у репти­ лий, птиц и млекопитающих). «Изменения, определяе­ мые климатом, корреляциями, половым отбором и т. д., — писал ои, почти повторяя слова Дарвина, — помимо ра­ боты естественного отбора, могут сперва не представлять для вида никаких преимуществ и становятся полезными лишь для потомков, попадающих в иовые условия сущест­ вования, или при изменении образа жизни» (там ж е : 1303).

Собрав большой фактический материал, Кено выделил два основных типа «предварительных приспособлений»: а) к физическим условиям среды с резко отличными климатическими, почвенными и т. и. характеристиками по сравнению с уже освоенными; б) к другого рода пище, чем обычно используемая данным видом, — «пище­ вая преадаптация» (preadaptation nutritive).

Основной материал, приводимый автором в доказа­ тельство преадаптации, относился к миграционной спо­ собности организмов: переход пресноводных форм в за­ соленные водоемы, и наоборот, заселение эстуариев рек морскими формами; проникновение наземной фауны в пещеры; интродукция видов в иовые географические зоны и т. п.

Вкачестве примера миграции преадаптпровапных форм

взасоленные водоемы Кено описывает фауну болот и озер Лотарингии. Животный мир в них довольно разно­ образен, но, главное, представлен в основном пресновод­ ными видами. Так, Кено насчитал здесь около сорока ви­

дов простейших, а также личинок некоторых видов дву­ крылых (например, Stratiomys chamceleo) и многих видов жесткокрылых (например, Phillhydrus bicolor), турбеллярий (например, Macrostoma histrix), аннелид (например, Nais elenguis) и других представителей беспозвоночных. Встречаются и пресноводные рыбы, в частности колюшка (Gasterosteus aculeatus), фенотипически почти не отличаю­ щаяся от родственных обитателей соленых вод. Воз­ можно ли, спрашивает Кено, чтобы способность жить

всоленой воде была приобретена пресноводной колюшкой

входе постепенной акклиматизации или отбора. И тут же

31

on отвечает iia Этот вопрос отрицательно, ибо колюшка, по его мнению, была «одарена» этой способностью зара­ нее, которая оставалась скрытой до тех пор, пока ее пе обнаружил природный эксперимент. Этот вид колюшки, говорил Кено, ссылаясь па экспериментальные дапиые (Siecllecki, 1903), может существовать некоторое время даже в 10%-х растворах глицерпна и глюкозы. Свойство эвригалниностн он объяспял известной сопротивляе­ мостью покровных тканей несоответствию в осмотическом давлепии плазмы клеток и водной среды.

Только благодаря наличию преадаптации, как считал Кено, возможно проникновение морских форм в реки с быстрым течением. Формы с мелкими яйцами и личиноч­ ной стадией развития не могут подняться против течения и закрепиться в реках, так как течением сносятся про­ дукты их размножения. Это правило распространяется и на пресноводные виды, такие, например, как вид креветок

(Atyephyra desmaresti) п вид моллюсков (Dreissenia polimorpha), которые занимают рукава дельты п проливы со слабым течением, поскольку они не способпы противо­ стоять быстрому току воды. Проникают вверх по течению только впды с крупными яйцамп и прямым развитием. Таковыми являются, например, некоторые впды морских ракообразных (омары, рак Nephrops uorwegicus). Морская немертпиа из рода Prostoma имеет также прямое разви­ тие, а единственный пресноводный вид пемортпп принад­ лежит именно к этому роду.

Итак, по миопию Кено, прсадаптацпя является необхо­ димым условием расширения видов своего ареала с после­ дующей внутривидовой дифференциацией. В случае же географической изоляции прсадаптацпя является и усло­ вием видообразования.

Важное значение придавал Кено припципу преадапта­ ции в объяснении перехода организмов в условия среды, резко отличающиеся от прежних, например завоеваипя суши предками земноводных. Решающую роль в этом процессе, по Кено, сыграли предварительное формирова­ ние легких из плавательного пузыря и респираторные возможности аппарата кожного дыхания. Этот вывод, по его мнению, подтверждается на примере современных двоякодышащих рыб, в частпостп рода Pro topterns, спо­ собных длительное время пребывать в воздушной среде

(1911:327).

32

Исходя из утверждения о необходимости прсадаптацпн для заселения резко иных но сраппоншо с исходными био­ топов, Кено обсуждал п вопрос о значении прсадаптацпн для прогрессивной эволюции (там же : 420—421). Именно в результате захвата новых пространств на основе преадаптащш, считал он, происходило формирование круп­ ных таксонов, например класса позвоночных. Этот процесс сопровождался расселением преадантировапных форм по различным экологическим областям п вытсспеиием преж­ них обитателей викарными видами. Причем наибольшими эволюционными возможностями располагали немного­ численные, но высокоплодовитые группы, способные при изменении среды очень быстро радиировать и образовы­ вать множество новых форм. Кепо обращает внимание, таким образом, и на значение преадаптащш для биологи­ ческого прогресса.

Далее он говорит о том, что преадаптация, переходящая в обычную адаптацию, может затем претерпевать дальней­ шие (постадаптивные, — А. Г.) преобразования: «Конечно, приспособление, вначале только достаточное, впоследствпп может усовершенствоваться и усложняться» (Кепо, 1914: 1302). Но это уже другая и самостоятельная проблема, которой он не касается.

Взаключение Кено писал: «Я не знаю, возможно лн

внастоящее время создать полную теорию прпспособленпя, которая объясняла бы сразу п происхождение приспособле­ ния II его усовершенствованно» (там же). Предлагая свою концепцию, автор оговаривает, что он предпринимает лпшь частичную попытку решения этой кардинальной про­ блемы.

Ряд приведенных Кепо фактов представляет для нас определенный интерес и может служить материалом для доказательства реальности самого явления преадаптащш. Таковы, например, данные о заселенпи рек с быстрым те­ лепнем морскими формами с безличипочпым развитием или об устойчивости некоторых видов животных к дей­ ствию необычных токсических веществ. Справедливо и утвержденію Кепо, что для успешного завоевания видами повои, в особенности резко п быстро изменяющейся среды, необходимы определенные предпосылки в их организации. По правпльпое описание таких данных следует четко отде­ лять от ошибочной, антпдарвппистпческой трактовки Кено

Механизмов Эволюции в целом: адаптации іге возникаю? в ходе исторического развития, а иредсуществуют в го­ товом виде.

6. РОЛЬ Ч. ДЕВЕНПОРТА В СОЗДАНИИ КОНЦЕПЦИИ ПРЕАДАПТАЦИОНИЗМА

Существует мнение (Brown, 1929; Osche, 1902), что «тео­

утверждается, что и сам термин «преадаптация» будто бы был заимствован Кено из этой же работы Девеппорта (Cartel1, 1951:275) или что оп впервые был предложен Девенпортом (Vandel, 1965:471). Поэтому следует оста­ новиться на выяснении исторической достоверности этих утверждений.

Рассмотренная выше статья Кено 1901 г. уже хроно­ логически подтверждает его приоритет в постановке проблемы преадаптащш. Приведем но этому поводу вы­ сказывание самого автора: «Лишь в 1901 г. . . . я форму­

всвоей книге „Эволюция и приспособление“ и Девенпорт

всвоем чрезвычайно интересном исследовании над оби­ тателями отмелей высказали совершенно аналогичные идеи» (Кепо, 1914:1304). Сам же термин «нреадапта-

ция» был введен Кено позднее (1911). Это обстоятельство и-, возможпо, неосведомленность о существовании его более ранней работы (1901) и являются причинами при­ знания Девенпорта основоположником преадаптацноннзма. Что же касается высказываний Г. Картера и А. Ваидсля о приоритете Девеппорта в выдвижении тер­ мина «преадаптация», то они просто ошибочны. В цити­ руемой этими авторами статье Девеппорта слово «пре­ адаптация» отсутствует.

Рассмотрим теперь, каким образом Девенпорт пришел к идее предварительного приспособления. В одип год ои публикует две статьи (Davenport, 1903а, 19036), суще­ ственно отличающиеся друг от друга. Если в первой из них автор не отрицает научной ценности всех трех гос­ подствующих в то время эволюционных концепций

34

(ламаркизма, дарвинизма, мутацноппзма), то во второй оп полностью отходит от ламаркизма, становится убеж­ денным сторонником де Фриза и, опираясь на его тео­ рию, независимо от Кено выдвигает принцип предвари­ тельного приспособления.

По мнению Девенпорта, было бы ошибкой рассмат­ ривать дарвинизм как единственно приемлемую теорию для объяснения всех эволюционных проблем. «Мы не должны, принимая какую-либо теорию за единственно верную, пытаться возводить ее в ранг универсальной теории и закрывать глаза на другие возможные объяс­ нения» (Davenport, 19036 : 172).

Как бы в подтверждение этих слов Девеппорт отме­ чал, что в настоящий момент наряду с широко распро­ страненным учением Дарвина и Уоллеса существует принципиально иная концепция: «Сейчас имеется другая и основательно отличающаяся теория адаптации, которая гласит, что структура существовала вначале, а пригодные для жизни условия были найдены видами позднее в со­ ответствии с особенностями строения тела у представите­ лей этих видов» (там же : 172—173). Исследования ряда авторов (Eigenmann, 1899; Stoller, 1899, и др.), а также его собственные наблюдения, заключал Девенпорт, за­ ставляют пересмотреть прежние представления о меха­ низмах выработки адаптаций. Так, особи некоторых ви­ дов из рода Anurida имеют густой покров из щетинок и шипов, который дает пм возможность всплывать при за­ топлении отмелей во время морских приливов. Не явля­ ется ли эта морфологическая особенность, задает вопрос автор, осповой приспособления к пеояшданностям внеш­ ней ситуации? II положгітельпо отвечает на него, ссы­ лаясь на то, что, например, у некоторых видов отряда погохвосток (Collembola) аналогичный покров выполняет совершенно иные функции. Основное его назначение у этих животных, по Девенпорту, заключается в предо­ хранении нежной поверхности тела от высыхания, о чем свидетельствуют исследования К. Шеффера (Schaffer, 1898) и П. Абсолона (Absolon, 1900). Обитающие на морских побережьях виды погохвосток также могут про­ никать в поисках пищи в глубь отмелей только благодаря этой морфологической особенности, возникшей для дру­ гих целей, но в то же время гарантирующей от опасности затопления.

3* 35

Приведенный Девенпортом факт «случайного» исполь­ зования особями Anurida характерных для них особен­ ностей организации нельзя рассматртівать как подтверж­ дение факта преадаптацпп. Хорошо известно, что представители этого рода коловраток являются плапктопиыми формами и, следовательно, выработали способность всплывать при затоплении уже в условиях водной среды, в которой они постоянно и обитают (см., например: Неизвестиова-Шадипа, 1949).

Что касается такой же способности, наблюдаемой у некоторых видов ногохвосток, то ее действительно можпо признать как доказательство явления прсадаптацнн. Однако следует уточнять, что основная функция щетинкового покрова их тела — предохранение его по­ верхности от высыхания — не могла возникнуть в ре­ зультате одной мутации, а как признак целого отряда безусловно является следствием отбора. Вполне возможно также допустить, что сформировавшийся для этой цели щетппковый покров заключал в себе готовность (реальпую возможность) приспособления и к условиям, с ко­ торыми вид рапсе нс сталкивался, — к затоплению кормового участка.

В истолковании другого примера обнаруживается про­ тиворечивость и ошибочность представлений Девенпорта по вопросу о сущности преадаптацпп и механизмах ее происхождения. Так, Девенпорт считал прямым доказа­ тельством предварительного приспособления факты ши­ рокого распространения мидий и других видов моллюсков, обладающих способностью прикрепляться к стопкам ка­ налов. днищам судов и т. и. благодаря паличито хорошо развитого бпссуса. Известно, что основная функция бпс- сус-а и заключается в прикреплении животного к субстрату и передвижению, причем в данном случае не имеет прин­ ципиального значения, какого рода субстрат избирается организмом. Возппкиовеппе же и совершенствование такого сложного оргапа, как биссус, несомпенно было ре­ зультатом естественного отбора, а не одной мутации. Да и сам автор здесь же утверждал, что биссус «совершенство­ вался у расы отбором, и с каждым шагом совергаспствоваипя раса была в состояиии запять все более и более выгодное положение» (там же: 174).

36

при благоприятном изменении внешней среды. Для обо­ значения такого способа адаптации Кено применил и удачный, на наш взгляд, термин «преадаптация». Ряд приведенных этими авторами фактических данных можно рассматривать в качестве доказательства реальности яв­ ления преадаптацин.

Однако нельзя согласиться с утверждениями создате­ лей преадаптацноппзма, что единственную основу эво­ люции составляют первоначально бесполезные признаки, уже готовые для будущего использования. На самом дело такие признаки, хотя они и существуют реально, имеют подчиненное значение для эволюции. Она осуществляется большей частью накоплением фенотипических проявлений мелких полезных мутации под действием естественного отбора. Ошибочно и утверждение, что нейтральные и слабовредныс признаки возникают во всех случаях вне связи с внешней средой, т. е. по сути дела автогенетнчески.

Понятие преадаптацин в концепции преадаптационизма было абсолютизировано, истолковано по существу в качестве единственно возможного пути эволюции адап­ таций. Естественно, что в таком истолковании оно ока­ залось в корне неприемлемым для дарвинизма.

Понятпе же преадаптацин как объективного явления отражает факт существования у организмов еще не реа­ лизованной готовности приспособления к будущему, при­ чем готовности, сформировавшейся в старой среде. Основу этого явления, на что обратил внимание Дарвин, составляют такие механизмы, как коррелятивная и спон­ танная пзмеичпвость, сопряженная или сцепленная эво­ люция признаков.

Теория коррелятивной изменчивости, развиваемая Дар­ вином с позиции селекциопизма, логически включала в себя положенпе о возникновении в ходе оптогенеза и филогенеза таких признаков, которые оказываются бес­ полезными или даже частично вредными в момент их возникновения.

С принципом корреляций тесно связана и сопряжен­ ная эволюция признаков, когда отбор по полезным из­ менениям в ходе исторического развития с неизбежностью влечет за собой и формирование нейтральных пли слабо­ вредных в данпых условиях признаков. При благоприят­ ном измененнн среды эволюция таких признаков будет

38