Файл: Липиды 1 Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов. Введение.doc

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 17.03.2024

Просмотров: 126

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

СОДЕРЖАНИЕ

По функциональной нагрузке в организме различают две группы липидов:

По химическому строению липиды разделяют на омыляемые и неомыляемые

Жирные кислоты - это алифатические карбоновые кислоты.

Функции ацилглицеролов в организме многообразны

Сложные липиды - главные компоненты биологических мембран

Фосфолипиды - сложные липиды, содержащие фосфор

Сфингофосфолипиды содержат в своем составе сфингозин

Плазмалогены - это эфирные производные глицерофосфолипидов

Гликолипиды - это сфинголипиды, содержащие углеводы

Неомыляемые липиды не гидролизуются щелочью

Высшие спирты

Высшие углеводороды - производные изопрена

Простагландины - продукты окисления жирных кислот

Переваривание липидов катализирует липаза Так как липиды, в основном, нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидами и водной фазой. Основным ферментом, который катализирует расщепление липидов пищи, является панкреатическая липаза. Этот фермент присутствует в соке поджелудочной железы и активируется в просвете кишечника. Дело в том, что в водной среде доступ к активному центру липазы заблокирован -спиральным участком её молекулы. На границе раздела жир-вода активный центр становится доступен для субстратов. Этому способствует также специальный белок, названный колипазой. Колипаза связывается с С-концом некаталитического участка молекулы панкреатической липазы. Происходящее вслед за этим изменение конформации обусловливает прикрепление ферментативного комплекса к липидной поверхности эмульсионных частиц. Активный фермент ускоряет реакцию гидролиза ацилглицеролов. Гидролиз триацилглицеролов сначала происходит в положении 1 или 3, что приводит к образованию диацилглицеролов, которые затем гидролизуются до 2-моноацилглицеролов. Меньшая часть (40%) моноацилглицеролов подвергается дальнейшему гидролизу до глицерола. Для остальной части процесс ферментативного гидролиза завершается на этапе образования 2-моноацилглицеролов. Необходимо отметить, что в расщеплении 2-моноацилглицеролов участвует также кишечная липаза, но активность этого фермента невысока. В соке поджелудочной железы присутствуют и другие ферменты, способные расщеплять липиды. В частности, эстеразы катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью. В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А2. Фермент приобретает активность только после воздействия в просвете кишечника трипсина, приводящего к отщеплению от него гептапептида. Фосфолипаза А2 катализирует отщепление молекулы жирной кислоты от фосфатидилхолина с образованием лизофосфатидилхолина . Специфичность фосфолипазПродукты гидролиза липидов участвуют в образовании мицелл Продукты ферментативного гидролиза жира взаимодействуют с водной средой, объединяются в мельчайшие частицы - мицеллы. По размеру они гораздо меньше, чем эмульсионные. Снаружи мицеллы, подобно эмульсионным частицам, покрыты слоем желчных кислот. Основная часть всосавшихся в тонком кишечнике липидов принимает участие в ресинтезе триацилглицеролов. Основная часть мицелл целиком или после предварительного (пристеночного) разрушения, всасываются через стенку тонкого кишечника. Желчные кислоты проходят черезбарьер слизистой оболочки в связанном с липидами состоянии. В дальнейшем по венам кишечника они поступают в портальный кровоток. Оттуда они извлекаются печенью и затем снова поступают с желчью в двенадцатиперстную кишку. Всосавшиеся продукты расщепления липидов в клетках слизистой оболочки кишечника подвергаются процессам ресинтеза. Там имеются ферментные системы, которые могут превращать свободные жирные кислоты, моно- и диацилглицеролы в триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры холестерола. Всосавшиеся ЖК активируются. Активация их заключается в присоединении остатка жирной кислоты к коферменту А с образованием ацил

Липиды транспортируются в крови в составе липопротеинов

Номенклатура и характеристика липопротеинов

ЛИПОПРОТЕИНЫ

Липиды, поступившие из кишечника (экзогенные), транспортируются в кровотоке в составе хиломикронов

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

РЕАКЦИИ СИНТЕЗА КЕТОНОВЫХ ТЕЛ

УТИЛИЗАЦИЯ КЕТОНОВЫХ ТЕЛ

Неомыляемые липиды не гидролизуются щелочью


Неомыляемые липиды так названы потому, что они не гидролизуются с освобождением жирных кислот. Известны два основных типа неомыляемых липидов - высшие спирты и высшие углеводороды.

Высшие спирты


К высшим спиртам относятся холестерол и жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К.



Холестерол является производным циклопентанпергидрофенантрена, содержащего три конденсированных циклогексановых кольца, с которыми соединено циклопентановое кольцо. Холестерол находится во всех клетках организма. В кристаллическом виде он представаляет собой белое, оптически активное вещество, которое плавится при 150оС. Он нерастворим в воде, но легко экстрагируется из клеток хлороформом, эфиром, бензолом или горячим спиртом. Он является одним из главных компонентов плазматической мембраны и липопротеинов плазмы крови, часто находится в организме в этерифицированной форме (в виде эфиров жирных кислот) и служит исходным соединением для синтеза всех стероидов, которые функционируют в организме (гормоны коры надпочечников, половые гормоны, витамин D3)..

Высшие углеводороды - производные изопрена




К числу липидных компонентов, которые встречаются в клетках в сравнительно небольшом количестве, относятся терпеноиды. Их молекулы построены путем объединения нескольких молекул пятиуглеродного углеводорода - изопрена. Терпены, содержащие в своем составе две изопреновые группировки, называются монотерпенами, а содержащие три такие группировки - секвитерпенами. Терпены представлены терпеновыми углеводородами и их кислородсодержащими производными (терпеноидами). Терпенами богаты эфирные масла различных растений, смола хвойных деревьев и каучуконосов.

Особую группу терпенов составляют каротиноиды. Они построены из 8 изопреновых единиц. Известны три изомера: -, - и  -каротины, различающиеся числом циклов и положением двойных связей. -Каротин в организме служит источником образования жирорастворимого витамина А, являющимся одним из компонентов системы антиоксидантной защиты организма.




Простагландины - продукты окисления жирных кислот


Простагландины - это производные жирных кислот с 20 углеродными атомами, имеющие в своем составе циклопентанов кольцо. Простагландины встречаются во всех тканях млекопитающих и обладают многочисленным и разнообразным биологическим действием. Хотя открыты они были ещё в 30-е годы ХХ столетия, в



чистом виде их смогли получить только в 1954г.В настоящее время известно несколько групп простагландинов: А,Б,Е,F,I,D,H,G. Среди них в организме преобладают простагландины E2 и F2a, предшественником которых является арахидоновая кислота. У человека,за исключением эритроцитов, все клетки и ткани синтезируют простагландины.



Механизм действия простагландинов на клетки до конца не выяснен. Можно назвать следующие известные виды биологического действия простагландинов в организме:

1) влияние на сердечно-сосудистую систему. Оно заключается в увеличении кровотока путем общего расширения сосудов с уменьшением периферического сопротивления Кроме того простагландины регулируют агрегацию тромбоцитов (простагландины группы Е -ускоряют, а группы I - ингибируют).

2) влияние на водно-электролитный обмен. Все простагландины усиливают ионный поток через мембраны эпителиальных клеток. Однако местное образование простагландина E2 в почках , наоборот, подавляет выведение Na+ и рассматривается в качестве возможного фактора этиологии и патогенеза почечной гипертонии;

3) влияние на нервную систему. Простагландины оказывают седативное и транквилизирующее действие, являются антагонистами противосудорожных препаратов;

4) влияние на желудочно-кишечный тракт. Простагландины тормозят желудочную секрецию, секрецию поджелудочной железы, усиливают моторику кишечника;

5) влияние на репродуктивную систему. Простагландины, особенно F2, стимулируют активность матки в период беременности. Это находит практическое применение при искусственном прерывании беременности.

Ингибиторами образования простагландинов являются аспирин и другие салицилаты.

Вопрос 2. Переваривание и всасывание липидов

В диете жителя Беларуси, в среднем, 40% калорийности покрывается за счет липидов; это составляет около 100г жиров в сутки. Доля триацилглицеролов (ТАГ) в общем количестве потребляемого жира составляет 90%.


Для последующего всасывания ТАГ сначала должны подвергнуться ферментативному гидролизу до свободных жирных кислот (СЖК) и моноацилглицеролов (МАГ). Гидролиз, хотя и в очень малой степени, начинается в желудке под действием кислой липазы. Этот фермент секретируется слюнными железами и клетками слизистой желудка. Оптимальной средой для её действия является среда, близкая к нейтральной. Поэтому липаза в желудке взрослого человека практически неактивна из-за низких значений рН, которые там имеют место в норме. Тем не менее, её действие способствует эмульгированию жира в химусе и, тем самым, увеличению площади раздела двух фаз - жира и воды.

У взрослого человека основным местом переваривания липидов является тонкий кишечник. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается воздействию желчи и сока поджелудочной железы. На первом этапе там происходит эмульгирование жира. Эмульсия представляет собой взвесь в водной среде частиц неполярных липидов. По сути дела эмульгирование заключается в дроблении крупных липидных частиц на более мелкие. Происходит этот процесс благодаря трем факторам: 1) перистальтика кишечника, которая способствует перемешиванию и дроблению жировых капель; 2) углекислому газу. Он образуется в результате реакции нейтрализации гидрокарбонатов кишечного сока кислым содержимым желудка, поступающим туда с пищей; 3) желчным кислотам.



Желчные кислоты образуются в печени из эфиров холестерола

В организме человека судьба синтезированных желчных кислот весьма своеобразна. Понимание её позволяет понять механизмы развития и симптоматику целого ряда заболеваний. Поэтому остановимся на ней подробнее. В печени синтезируются так называемые первичные желчные кислоты: холевая и хенодезоксихолевая кислоты.


Состав желчи человека

Липиды и желчные кислоты, мол%

Холестерол 8*

Фосфолипиды 23

Желчные кислоты

и их соли 69, в том числе:

  • 45% холат

  • 25% дезоксихолат

  • 30% хенодезоксихолат

частично связаны с глицином и таурином


* - если уровень превышает 15 мол%, могут образовываться желчные камни

В результате поверхность частицы приобретает суммарный электрический заряд, который будет одноименным у всех других эмульсионных частиц. В силу электростатического взаимодействия между отдельными частицами возникает отталкивание.

Образование оболочки из желчных кислот вокруг эмульсионной или мицеллярной частицы при переваривании липидов

В кишечнике под действием ферментов бактерий образуются вторичные желчные кислоты, которые катализируют отщепление 7-ОН группы и конъюгированной аминокислоты. В результате из двух первичных желчных кислот образуются дезоксихолевая кислота и литохолевая кислота.



Рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником. Если подвести итог, то оказывается, что за сутки из печени выделяется 15-30 г желчных кислот и только 0,5 г их выделяется с калом. Остальные желчные кислоты всасываются из тонкого кишечника. То есть, во время переваривания желчные кислоты выделяются в просвет тонкого кишечника, его верхних отделов, а затем в нижней части тонкого кишечника они подвергаются реабсорбции в систему воротной вены. Такой процесс секреции и обратного всасывания известен как печеночно-кишечная циркуляция.