Файл: Липиды 1 Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов. Введение.doc

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 17.03.2024

Просмотров: 123

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

СОДЕРЖАНИЕ

По функциональной нагрузке в организме различают две группы липидов:

По химическому строению липиды разделяют на омыляемые и неомыляемые

Жирные кислоты - это алифатические карбоновые кислоты.

Функции ацилглицеролов в организме многообразны

Сложные липиды - главные компоненты биологических мембран

Фосфолипиды - сложные липиды, содержащие фосфор

Сфингофосфолипиды содержат в своем составе сфингозин

Плазмалогены - это эфирные производные глицерофосфолипидов

Гликолипиды - это сфинголипиды, содержащие углеводы

Неомыляемые липиды не гидролизуются щелочью

Высшие спирты

Высшие углеводороды - производные изопрена

Простагландины - продукты окисления жирных кислот

Переваривание липидов катализирует липаза Так как липиды, в основном, нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидами и водной фазой. Основным ферментом, который катализирует расщепление липидов пищи, является панкреатическая липаза. Этот фермент присутствует в соке поджелудочной железы и активируется в просвете кишечника. Дело в том, что в водной среде доступ к активному центру липазы заблокирован -спиральным участком её молекулы. На границе раздела жир-вода активный центр становится доступен для субстратов. Этому способствует также специальный белок, названный колипазой. Колипаза связывается с С-концом некаталитического участка молекулы панкреатической липазы. Происходящее вслед за этим изменение конформации обусловливает прикрепление ферментативного комплекса к липидной поверхности эмульсионных частиц. Активный фермент ускоряет реакцию гидролиза ацилглицеролов. Гидролиз триацилглицеролов сначала происходит в положении 1 или 3, что приводит к образованию диацилглицеролов, которые затем гидролизуются до 2-моноацилглицеролов. Меньшая часть (40%) моноацилглицеролов подвергается дальнейшему гидролизу до глицерола. Для остальной части процесс ферментативного гидролиза завершается на этапе образования 2-моноацилглицеролов. Необходимо отметить, что в расщеплении 2-моноацилглицеролов участвует также кишечная липаза, но активность этого фермента невысока. В соке поджелудочной железы присутствуют и другие ферменты, способные расщеплять липиды. В частности, эстеразы катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью. В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А2. Фермент приобретает активность только после воздействия в просвете кишечника трипсина, приводящего к отщеплению от него гептапептида. Фосфолипаза А2 катализирует отщепление молекулы жирной кислоты от фосфатидилхолина с образованием лизофосфатидилхолина . Специфичность фосфолипазПродукты гидролиза липидов участвуют в образовании мицелл Продукты ферментативного гидролиза жира взаимодействуют с водной средой, объединяются в мельчайшие частицы - мицеллы. По размеру они гораздо меньше, чем эмульсионные. Снаружи мицеллы, подобно эмульсионным частицам, покрыты слоем желчных кислот. Основная часть всосавшихся в тонком кишечнике липидов принимает участие в ресинтезе триацилглицеролов. Основная часть мицелл целиком или после предварительного (пристеночного) разрушения, всасываются через стенку тонкого кишечника. Желчные кислоты проходят черезбарьер слизистой оболочки в связанном с липидами состоянии. В дальнейшем по венам кишечника они поступают в портальный кровоток. Оттуда они извлекаются печенью и затем снова поступают с желчью в двенадцатиперстную кишку. Всосавшиеся продукты расщепления липидов в клетках слизистой оболочки кишечника подвергаются процессам ресинтеза. Там имеются ферментные системы, которые могут превращать свободные жирные кислоты, моно- и диацилглицеролы в триацилглицеролы, фосфолипиды и эфиры холестерола. Всосавшиеся ЖК активируются. Активация их заключается в присоединении остатка жирной кислоты к коферменту А с образованием ацил

Липиды транспортируются в крови в составе липопротеинов

Номенклатура и характеристика липопротеинов

ЛИПОПРОТЕИНЫ

Липиды, поступившие из кишечника (экзогенные), транспортируются в кровотоке в составе хиломикронов

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

РЕАКЦИИ СИНТЕЗА КЕТОНОВЫХ ТЕЛ

УТИЛИЗАЦИЯ КЕТОНОВЫХ ТЕЛ



Производное фосфатидилинозита - соединение фосфатидилинозит-4,5-бисфосфат является важным компонентом биологических мембран. При стимуляции соответствующим гормоном он расщепляется. Продукты его расщепления (диацилглицерол и инозитолтрифосфат) служат в качестве внутриклеточных посредников действия гормонов.





С глицерофосфолипидами метаболически очень тесно связаны лизофосфолипиды. В их составе содержится только один остаток жирной кислоты. Примером может служить лизофосфатидилхолин, который играет важную роль в метаболизме фосфолипидов.

Лизофосфатидилхолин способен вызывать лизис эритроцитов. Поэтому наличие в змеином яде большого количества лизофосфолипидов является причиной гемолиза, который наблюдается при укусах змей.

Сфингофосфолипиды содержат в своем составе сфингозин








Сфингомиелин
Первая часть слова "сфинго" свидетельствует о том, что в состав молекулы входит вместо глицерина двухатомный ненасыщенный спирт - сфингозин. Наиболее широко распространенным в организме представителем этой группы соединений является сфингомиелин Сфингомиелин обнаружен в мембранах растительных и животных клеток; особенно богата сфингофосфолипидами нервная ткань, и в частности, мозг.

Характерной особенностью фосфолипидов является их дифильность, то есть способность растворяться как в водной среде, так и в нейтральных липидах. Это обусловлено наличием у фосфолипидов выраженных полярных свойств. При рН 7,0 их фосфатная группа всегда несет отрицательный заряд. Азотсодержащие группировки в составе фосфатидилхолина (холин) и фосфатидилэтаноламина (этаноламин) при рН 7,0 несут положительный заряд. Таким образом, при рН 7,0 эти глицерофосфолипиды представляют собой биполярные цвиттерионы и их суммарный заряд равен нулю. Остаток серина в молекуле фосфатидилсерина содержит -аминогруппу и карбоксильную группу. Следовательно, при рН 7,0 молекула фосфатидилсерина имеет две отрицательно и одну положительно заряженных группы и несет суммарный отрицательный заряд.

В то же время, радикалы жирных кислот в составе фосфолипидов не имеют электрического заряда в водной среде и таким образом обусловливают гидрофобность части молекулы фосфолипида. Наличие полярности за счет заряда полярных групп обусловливают гидрофильность. Поэтому на поверхности раздела масло-вода фосфолипиды располагаются таким образом, чтобы полярные группы находились в водной фазе, а неполярные группы - в масляной. За счет этого в водной среде они образуют бимолекулярный слой, а при достижении некоторой критической концентрации - мицеллы.]

На этом основано участие фосфолипидов в построении биологических мембран.

Обработка находящегося в водной среде дифильного липида ультразвуком приводит к образованию липосом. Липосома представляет собой замкнутый липидный бислой, внутри которого оказывается часть водной среды. Липосомы находят применение в клинике, косметологии в качестве

своеобразных контейнеров и переносчиков лекарств, питательных веществ к определенным органам и для комбинированного действия на кожу.

Функциональная роль фосфолипидов не ограничивается их участием в построении биомембран. Так, они являются регуляторами активности ферментов. К примеру, фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, сфингомиелин активируют или ингибируют активность ферментов, катализирующих процессы свертывания крови. Регуляторная функция липидов заключается в том, что ряд гормонов (половые, гормоны коры надпочечников) являются производными липидов. Кроме того фосфолипиды

Выполняют детергентную функцию в кишечнике и желчном пузыре. Они являются важным структурным компонентом желчи, наряду со свободным холестеролом и с желчными кислотами. Изменение соотношения любого из этих компонентов приводит к осаждению и формированию желчных камней. Фосфолипиды - это также важный компонент смешанных мицелл, которые образуются в ходе переваривания липидов.

Является источником арахидоновой кислоты — предшественника эйкозаноидов

Являются источниками вторичных мессенджеров - диацилглицерола и инозитолтрифосфата, о чем уже упоминалось выше

Обеспечивают прикрепление белков к мембране. Некоторые внеклеточные белки прикрепляются к внешней стороне плазматической мембраны за счет образования ковалентных связей с фосфатидилинозитолом. Примером таких белков могут служить ферменты: щелочная фосфатаза, липопротеин липаза, холинэстераза.

Принимают участие в формировании транспортных форм других липидов

Могут выполнять энергетическую функцию

Явяляются компонентом сурфактанта легких (см. ниже)

Плазмалогены - это эфирные производные глицерофосфолипидов


Эти соединения содержат простую эфирную связь при С1 скелета глицерола.



При полном их гидролизе наряду с глицеролом, фосфорной кислотой и спиртом (холином) образуется 1 молекула жирной кислоты и альдегид. В настоящее время известны три основных вида плазмалогенов: холин, этаноламин и серин плазмалогены. Этаноламиновые плазмалогены преобладают в составе миелина. Холиновые плазмалогены распространены в ткани сердца. К холиновым плазмалогенам, в частности, относится фактор активации тромбоцитов - медиатор, обладающий исключительной биологической активностью. Он способен вызывать клеточный ответ в концентрации 10
-11 М. В структуре его молекулы ко второму углеродному атому глицерола присоединен остаток уксусной кислоты.

Присутствие в положении С-2 ацетильной группы вместо длинноцепочечной жирной кислоты делает это соединение растворимым в воде в физиологических концентрациях. Синтезируясь в клетках эндотелия сосудистой стенки, фактор активации тромбоцитов содержится в тромбоцитах и регулирует сосудистый тонус, способствует адгезии лейкоцитов, является прокоагулянтным фактором. В базофилах, нейтрофилах, эозинофилах, макрофагах и моноцитах он синтезируется в ответ на образование на их поверхности комплексов антигена с иммуноглобулином Е. Высвобождаясь из этих клеток, фактор активации тромбоцитов функционирует как медиатор повышенной чувствительности, воспалительных реакций и анафилактического шока. Он вызывает ответную реакцию в печени, сердце, гладкой мускулатуре, в матке и легочной ткани.

Гликолипиды - это сфинголипиды, содержащие углеводы


Гликолипиды широко представлены в тканях. Особенно богаты ими миелиновые оболочки нервов. В состав гликолипидов также входит спирт - сфингозин. Гликолипиды не содержат фосфорной кислоты. Молекулы их имеют полярные, гидрофильные углеводные группы, чаще всего D-галактозу. Различают две группы гликолипидов - цереброзиды и ганглиозиды.В состав молекулы цереброзида входит сфингозин, связанный сложноэфирной связью с остатком жирной кислоты (этот комплекс называется церамид).

Обнаруженные в цереброзидах жирные кислоты необычны в том отношении, что они содержат 24 атома углерода. Наиболее часто встречаются нервоновая, цереброновая и лигноцериновая кислоты. Углеводная часть цереброзида представлена D-галактозой, которая присоединена к сфингозину. В состав цереброзидов различных тканей организма, за исключением нервной, может входить глюкоза вместо галактозы. Ганглиозиды имеют более сложное строение. В состав молекулы ганглиозидов, помимо сфингозина, входит олигосахарид, содержащий остатки глюкозы и галактозы, а также одну или несколько молекул сиаловых кислот. Сиаловые кислоты - это производные аминосахаров. Доминирующими в составе ганглиозидов являются N-ацетил-D-глюкозамин и N-Ацетилнейраминовая кислота.

Г англиозиды обнаруживаются обычно на внешней поверхности клеточных мембран, особенно в нервных клетках. Предположительно они выполняют там рецепторные и другие возможные функции, цереброзидов и ганглиозидов в ткани мозга. Если в составе белого вещества преобладают цереброзиды, то в составе серого вещества - ганглиозиды.

Функции гликолипидов в организме

1. Опосредуют

Межклеточное взаимодействие

Взаимодействие клеток с межклеточным матриксом

Взаимодействие клеток с микроорганизмами

2. Модулируют

Пролиферацию клеток, угнетая её (апоптоз, нарушение клеточного цикла)

Активность протеинкиназы

Активность рецептора к фактору роста

3. Поддерживают

Структурную прочность мембран

Конформацию мембранных белков