Файл: 1. Современные представления о строении и функции мембран.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.04.2024
Просмотров: 249
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Альфа-мотонейрон формирует синапсы с нервными окончаниями:
1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути;
2) интернейронов спинного мозга, расположенных в промежуточном ядре
3) первичных сенсорных нейронов, образующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами.
Таким образом, мотонейрон - общий конечный путь, используемый при осуществлении элементарных рефлекторных реакций и при выполнении произвольных движений, связанных с первоначальной активностью моторных областей коры. Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга, благодаря которым координируется работа мышц, участвующих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться.
Клетки Реншоу активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: возвратное торможение - стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах (в норме 8 - 15 импульсов в с).
Осуществление сильных или слабых сокращений одних и тех же мышц происходит вследствие активации разных мотонейронов. Двигательная единица - простейшая структурно-функциональная единица двигательной системы, представляющая собой мотонейрон вместе с совокупностью мышечных волокон скелетной мышцы, иннервируемых этим мотонейроном. Двигательные единицы подразделяются, во-первых, на большие и малые в зависимости от количества мышечных волокон, получающих иннервацию от одного мотонейрона. Во-вторых, они различаются в зависимости от типа мышечных волокон как: 1) быстрые утомляемые (большой размер тела и высокий порог возбуждения); 2) медленные мало утомляемые (мелкие и наиболее возбудимые); 3) быстрые мало утомляемые (промежуточное положение).
Слабое афферентное возбуждение - активируются мотонейроны второго и третьего типа, сильные афферентные стимулы возбуждают мотонейроны первого типа. Группы дендритов соседних мотонейронов образуют между собой электрические синапсы, что способствует синхронизации электрической активности этих клеток.
Альфа-гамма коактивация
Гамма-мотонейроны спинного мозга посылают свои аксоны к интрафузальным мышечным волокнам. Сокращение интрафузальных мышечных волокон в результате поступления импульсов от гамма-мотонейронов вызывает натяжение центральной (чувствительной) области мышечных веретен. Эфферентная иннервация мышечных веретен определяет чувствительность мышечных веретен к растяжению и обеспечивает, таким образом, адекватную сигнализацию о длине мышцы. При сокращении экстрафузальных мышечных волокон мышечные веретена «провисают», они перестают испытывать натяжение, и разряды их афферентов прекращаются. Однако, подобному эффекту «разгрузки» мышечных веретен противодействует эффект стимуляции гамма-мотонейронов. Их активность вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон, в результате срединная часть мышечного веретена растягивается, и афферентные волокна снова возбуждаются – в цнс поступает адекватный сигнал о длине мышцы. Следовательно, для нормальной деятельности мышечных веретен необходимо одновременное сокращение экстра- и интрафузальных мышечных волокон, что дополняется путем одновременной активации альфа- и гамма-мотонейронов. Поэтому нисходящие двигательные команды из ГМ вызывают, как правило, коактивацию альфа- и гамма-мотонейронов.
40. Влияние структур головного мозга на активность спинальных рефлексов: понятие о медиальной и латеральной нисходящей двигательной системе.
| Название тракта | Начало тракта | Окончание тракта | Перекрест | Функции тракта | |||
| Латеральная двигательная система | |||||||
| Руброспинальный тракт | Красное ядро среднего мозга | Интернейроны и мотонейроны латеральной области серого вещества СМ, которые контролируют дистальные мышцы; на всех уровнях | Средний мозг | Точная роль тракта не известна. Красные ядра имеют соматотопическую организацию и получают возбуждабщие входы от двигательных областей коры и мозжечка. По-видимому, он представляет собой путь, параллельный корикоспинальному тракту. | |||
| Латеральный кортикоспинальный тракт | Моторная и премоторная области коры, частично дополнительная моторная область коры, первичная соматосенсорная кора | Непосредственно входит на интернейроны и альфа-мотонейроны латеральной области серого вещества СМ, которые контролируют дистальные мышцы. Кортикоспинальный тракт – единственный двигательный тракт, напрямую контактирующий с альфа-мотонейронами СМ. Тракт также имеет непрямые связи с мотонейронами СМ – через ядра ствола (ретикулярные, вестибулярные) | Пирамиды продолговатого мозга перекрещиваются (около 80 % волокон, продолжающихся в виде латерального кортикоспинального тракта) | Произвольные движения дистальных мышц, прежде всего тонкие движения пальцев. | |||
| Кортикобульбарный тракт | Двигательные ядра ЧМН (5,7,9,12) | Продолговатый мозг (частичный перекрест) | Аналогично кортикоспинальному тракту, тонкие движения мимических мышц, жевательных мышц, мышц языка | ||||
| Медиальная двигательная система | |||||||
| Передний кортикоспинальный тракт | Моторная и премоторная области коры, частично дополнительная моторная область коры, первичная соматосенсорная кора. | Интернейроны и альфа-мотонейроны медиальной области серого вещества СМ, осуществляющих контроль проксимальной мускулатуры; уровень С1-Л3 сегменты. | Около 20 % волокон, не совершивших перекрест на уровне пирамид, спускаются в СМ в виде переднего кортикоспинального тракта, перекрещиваются в СМ посегментарно. | Произвольные движения проксимальной и осевой мускулатуры. | |||
| Лаетральный вестибулоспинальный тракт | Латеральное вестибулярное ядро (получает сигналы от рецепторов вестибулярного аппарата) | Мотонейроны и интернейроны медиальной области сего вещества СМ, контролирующие позные мышцы; на всех уровнях. | Нет | Контроль активности позной мускулатуры: активация мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура) и формирование антигравитационного тонуса, подавление активности мышц-сгибателей | |||
| Медиальный вестибулоспинальный тракт | Медиальное вестибулярное ядро (получает сигналы от рецепторов полукружных каналов и мышц шеи) | Мотонейроны и интернейроны медиальной области серого вещества СМ, шейные и верхние грудные сегменты (С1-Т6) | Сразу на уровне вестибулярных ядер частичный перекрест, тракт идет билатерально. | Поддержание положения шеи и верхних конечностей во время действия углового ускорения. Координация движения головы и глаз. | |||
| Ретикулоспинальный тракт моста (медиальный ретикулоспинальный тракт) | Ретикулярные ядра моста (имеют высокую степень возбудимости; получают активирующее влияния от вестибулярных ядер и глубоких ядер мозжечка) | Интернейроны, через них мотонейроны медиальной области серого вещества СМ на всех уровнях. | НЕТ | Аналогично латеральному вестибулоспинальному тракту, обеспечивает двустороннюю активацию мышц-разгибателей. | |||
| Ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга (латеральный ретикулоспинальный тракт) | Ретикулярные ядра продолговатого мозга (получают активирующее влияния от двигательной коры, красных ядер, базальных ганглиев) | Мотонейроны медиальной области верого вещества СМ, контролирующие проксимальную мускулатуру, на всех уровнях. | Сразу в продолговатом мозге частичный перекрест, тракт идет билатерально | Снижает тонус мышц-разгибателей | |||
| Оба ретикулоспинальных тракта регулируют чуствительность сгибательных ответов: обеспечивают возникновение сгибательного рефлекса только на опасные раздражители | |||||||
| Тектоспинальный тракт | Глубокие слои верхних бугров четверохолмия | Мотонейроны верхних сегментов СМ | Сразу в среднем мозге | Рефлекторный поворот головы к зрительным и слуховым стимулам | |||
41. Регуляция мышечного тонуса и движений при участии ствола ГМ. Роль вестибулярных, ретикулярных и красных ядер в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность.
На спинальные двигательные рефлексы оказывают влияние вышележащие стволовые двигательные центры. Контроль положения тела осуществляется при участии красного ядра, вестибулярных ядер (г.о., латерального вестибулярного ядра – Дейтерса) и других структур ретикулярной формации. Эти центры функционируют, как переключающие звенья, участвующие в поддержании позы и равновесия: в них поступает информация непосредственно от проприорецепторов мышц шеи (об угле наклона головы относительно туловища) и рецепторов вестибулярного аппарата (о положении головы и о действии ускорения). Соответственно, данные центры принимают участие в реализации тонических шейных рефлексов и тонических вестибулярных рефлексов, которые обеспечивают поддержание нормального положения тела. Кроме того, перечисленные ядра ствола получают команды из мозжечка и двигательных областей коры, а также сенсорную информацию от проприорецепторов и тактильных рецепторов (из СМ), зрительную и слуховую информацию – эти сигналы так же оказывают влияние на положение тела.
Нисходящие двигательные пути, направляющиеся из ствола к спинальным двигательным центрам, начинаются от красного ядра (руброспинальный тракт), ядер ретикулярной формации (ретикулоспинальные тракты моста и продолговатого мозга) и вестибулярных ядер, прежде всего ядра Дейтерса (латеральный вестибулоспинальный тракт). Руброспинальный тракт и ретикулоспинальный тракт продолговатого мозга (латеральный ретикулоспинальный тракт) оказывают тормозное влияние на альфа и гамма мотонейроны мышц разгибателей и возбуждающее влияние на мотонейроны мышц сгибателей. Напротив, латеральный вестибулоспинальный тракт, идущий от ядра Дейтерса, и ретикулоспинальный тракт моста (медиальный ретикулоспинальный тракт), начинающийся от ретикулярной формации моста, оказыват тормозное влияние на мотонейроны мышц-сгибателей и возбуждающее влияние на моонейроны мышц-разгибателей. Перерезка ствола мозга между красным ядром и ядром Дейтерса вызывает децеребрационную ригидность – резкое увеличение тонуса мышц-разгибателей, поскольку влияние ядра Дейтерса становится доминирующим.
42. Позно-тонические рефлексы ствола мозга (Р. Магнус), их классификация и значение
Существует 2 типа соматических рефлексов - фазные и тонические. Фазные рефлексы являются основой сложных координированных локомоторных актов. Они обеспечивают перемещение тела (ходьбу, плавание, бег) или его частей в пространстве.
Тонические рефлексы направлены на сохранение естественной позы, т. с. определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы).
Целая группа рефлексов заднего мозга направлена на поддержание позного тонуса. В зависимости от источника рецепторных воздействий тонические рефлексы подразделяются на шейные и вестибулярные (лабиринтные).
Шейные тонические рефлексы запускаются при возбуждении проприоцепторов мышц шеи. Впервые они описаны голландским физиологом Рудольфом Магнусом на кошках с перерезанным па уровне палатки мозжечка стволом мозга. В чистом виде шейные рефлексы можно наблюдать при разрушении вестибулярного аппарата, дающего дополни тельную информацию о положении головы в пространстве.
Как показали опыты Магнуса, запрокидывание головы кошки назад в сагиттальной плоскости вызывает возрастание тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и одновременно ослабление экстензорного тонуса задних; наклон головы вниз вызывает обратный процесс, когда тонус разгибателей передних конечностей снижается, а задних возрастает. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы. У человека рефлексы позы верхних конечностей, по-видимому, утрачены, рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
Нарушение равновесия за счет поворота головы вправо или влево относительно продольной оси вызывает компенсаторное усиление тонуса разгибателей тех конечностей, в сторону которых повернута голова. Это так называемый рефлекс вращения по Магнусу. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смешается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека, особенно они выражены у детей.