Файл: 1. Современные представления о строении и функции мембран.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.04.2024
Просмотров: 255
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.
Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.
46. Участие базальных ганглиев в регуляции движений: прямой и непрямой пути. Роль дофамина и ацетилхолина в регуляции активности прямого и непрямого пути.
Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) функционируют как входные ворота в базальные ганглии: они получают возбуждающие (глутаматергические) сигналы от коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому её активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой, и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.
Прямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны во внутренний сегмент бледного шара, снижая её активность. Нейроны бледного шара относятся к числу тормозных, они освобождают ГАМК в синапсах на нейронах таламуса. Нейроны бледного шара тонически активны, что приводит к постоянному торможению прохождения сигнала от таламуса к коре. При поступлении возбуждающего сигнала от коры к полосатому телу увеличивается активность его главных тормозных нейронов, что, в свою очередь, приводит к снижению активности тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и растормаживанию ядер таламуса. В результате облегчается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (облегчается таламическая активация коры).
Непрямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны к тормозным нейронам наружного сегмента бледного шара. В результате ограничения активности последних растормаживаются затормаживаемые ими нейроны субталамического ядра, и усиливается активация тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара. Таким образом, в результате активации непрямого пути усиливается тормозное влияние внутреннего сегмента бледного шара на таламические ядра, и ограничивается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (ограничивается таламическая активация коры).
Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикулярной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предназначена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключений. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.
Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, проявляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутствующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашистого тремора — дрожания конечностей во время покоя. Указанные нарушения двигательной функции (гипокинез) возникают в связи с уменьшением влияния дофаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу остальных нейронов полосатого тела.
Если же этот баланс нарушается вследствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полосатого тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для человека насильственных движений — гиперкинезов (н-р, хорея).
47. Понятие о сенсорных системах. Функциональная характеристика периферического, проводникового и коркового отделов сенсорных систем.
Сенсорная система – специализированная часть нервной системы, обеспечивающая анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические ощущения и их восприятие.
Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Свойства: специфичность (способность воспринимать адекватный раздражитель), высокая чувствительность (способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя), способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя, способность к адаптации (десенсибилизация – снижение возбудимости, сенсибилизация – повышение), функциональная мобильность, низкая способность к аккомодации, способность к элементарному первичному анализу, кодирование информации (в нервные импульсы)
Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:
специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); неспецифическим путем (с участием ретикулярной формации). На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия.
Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы состоит из двух частей: центральной, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» — нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.Из общих принципов организации сенсорных систем следует выделить многоуровневость и многоканальность.На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.
48. Классификация и функции рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциал, их свойства.
1) По локализации: экстерорецепторы (внешние: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные), интерорецепторы (внутренние) и проприорецепторы (рецепторы опорно- двигательного аппарата).
2) По характеру восприятия : дистантные (получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения - зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные (возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним).
3) В зависимости от природы раздражителя: механорецепторы (слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы); хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы); фоторецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
4) По структурно-функциональным особенностям: первичночувствующие (рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы - восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне) и вторичночувствующие (рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата - между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка)
5) По качеству (модальности) ощущений: слуховые, зрительные, тактильные, обонятельные, температурные, болевые
6) По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальиые
Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный участок мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его от мембраны тела и аксона. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.
Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.
46. Участие базальных ганглиев в регуляции движений: прямой и непрямой пути. Роль дофамина и ацетилхолина в регуляции активности прямого и непрямого пути.
Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) функционируют как входные ворота в базальные ганглии: они получают возбуждающие (глутаматергические) сигналы от коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому её активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой, и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.
Прямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны во внутренний сегмент бледного шара, снижая её активность. Нейроны бледного шара относятся к числу тормозных, они освобождают ГАМК в синапсах на нейронах таламуса. Нейроны бледного шара тонически активны, что приводит к постоянному торможению прохождения сигнала от таламуса к коре. При поступлении возбуждающего сигнала от коры к полосатому телу увеличивается активность его главных тормозных нейронов, что, в свою очередь, приводит к снижению активности тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и растормаживанию ядер таламуса. В результате облегчается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (облегчается таламическая активация коры).
Непрямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны к тормозным нейронам наружного сегмента бледного шара. В результате ограничения активности последних растормаживаются затормаживаемые ими нейроны субталамического ядра, и усиливается активация тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара. Таким образом, в результате активации непрямого пути усиливается тормозное влияние внутреннего сегмента бледного шара на таламические ядра, и ограничивается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (ограничивается таламическая активация коры).
Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикулярной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предназначена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключений. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.
Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, проявляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутствующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашистого тремора — дрожания конечностей во время покоя. Указанные нарушения двигательной функции (гипокинез) возникают в связи с уменьшением влияния дофаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу остальных нейронов полосатого тела.
Если же этот баланс нарушается вследствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полосатого тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для человека насильственных движений — гиперкинезов (н-р, хорея).
47. Понятие о сенсорных системах. Функциональная характеристика периферического, проводникового и коркового отделов сенсорных систем.
Сенсорная система – специализированная часть нервной системы, обеспечивающая анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические ощущения и их восприятие.
Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Свойства: специфичность (способность воспринимать адекватный раздражитель), высокая чувствительность (способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя), способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя, способность к адаптации (десенсибилизация – снижение возбудимости, сенсибилизация – повышение), функциональная мобильность, низкая способность к аккомодации, способность к элементарному первичному анализу, кодирование информации (в нервные импульсы)
Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:
специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); неспецифическим путем (с участием ретикулярной формации). На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия.
Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы состоит из двух частей: центральной, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» — нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.Из общих принципов организации сенсорных систем следует выделить многоуровневость и многоканальность.На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.
48. Классификация и функции рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциал, их свойства.
1) По локализации: экстерорецепторы (внешние: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные), интерорецепторы (внутренние) и проприорецепторы (рецепторы опорно- двигательного аппарата).
2) По характеру восприятия : дистантные (получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения - зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные (возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с ним).
3) В зависимости от природы раздражителя: механорецепторы (слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы); хеморецепторы (рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы); фоторецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
4) По структурно-функциональным особенностям: первичночувствующие (рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы - восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне) и вторичночувствующие (рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата - между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка)
5) По качеству (модальности) ощущений: слуховые, зрительные, тактильные, обонятельные, температурные, болевые
6) По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленноадаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальиые
Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный участок мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его от мембраны тела и аксона. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.