ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.05.2024
Просмотров: 202
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
В настоящее время из бурых водорослей выделили фукоиданы, кото-
95
рые условно можно разбить на структурные типы следующим образом: фуканы (1,3- и 1,3;1,4-а-1-фуканы), саргассаны (галактофуканы), аско-филланы (фукоманноуронаны или фукогалактоманноуронаны) и другие промежуточные структуры (Berteau et al., 2003). В связи с этим возникает серьезная проблема стандартизации препаратов, которая осложняется тем, что состав и структура полисахаридов зависит не только от вида водоросли, но и от других как внешних, так и внутренних факторов.
В меньшей степени это касается альгиновых кислот и их водорастворимых аналогов. Установлено, что альгиновые кислоты вегетативных растений состоят, главным образом, из остатков маннуроновой кислоты, и поэтому аналогичны в разных видах водорослей. Генеративные растения накапливают альгиновые кислоты с большим или меньшим содержанием гулуроновой кислоты, что приводит к видоспецифической разнице в структуре и свойствах альгиновых кислот (Jothisaraswathi et al., 2006). Данные о влиянии спороношения на содержание альгиновых кислот в тканях водорослей весьма противоречивы: одни исследователи отмечали накопление этих полисахаридов в фертильных растениях или частях растений, содержащих репродуктивные структуры (Nishide et al., 1988), другие, напротив, нашли снижение содержания альгината в тканях при развитии сорусов (Hosoda, 1979; Apoya et. al., 2002).
Сведения о различиях в содержании и структуре фукоиданов в зависимости от вида, сезона или стадии развития водоросли еще более ограничены (Rioux et al., 2009; Honya et al., 1999). Считают, что фуко-иданы являются видоспецифическими полисахаридами, однако сложности со стандартизацией в данном случае связаны с тем, что один вид водоросли может синтезировать несколько типов фукоиданов. Так, из Fucusvesiculosisвыделено 16 фракций фукоиданов, имеющих различный моносахаридный состав (Fitton , 2005). Кроме того, содержание и структура этих полисахаридов претерпевают значительные изменения в течение жизненного цикла водоросли (Имбс и др., 2009; Skriptsova et al., 2010). Honya с соавторами исследовали изменение содержания и моно-сахаридного состава фукоидана из Saccharinajaponicaв зависимости от сезона (Honya et al., 1999). Немногочисленными исследованиями (Усов и др., 20056) показано, что спороношение значительно влияет на состав фукоидана и что наибольшее количество фукоиданов накапливается в репродуктивных органах бурых водорослей. В публикациях (Rioux et al., 2009; Zvyagintseva et al., 2005) изучали влияние возраста растений на содержание фукоидана. Анализ имеющихся в литературе данных о влиянии эндо- и экзогенных факторов на композиции и структуру полисахаридов бурых водорослей позволил нам сделать предположительный вывод о
96
том, что содержание и структура полисахаридов значительным образом могут зависеть от репродуктивного статуса водоросли. В особенности это справедливо для фукоиданов.
С целью подтверждения этого предположения нами были выбраны широко распространенные в морях Дальнего Востока водоросли: Saccharinajaponicaf. diabolica, Costariacostata, Undariapinnatifida, Alariaochotensis, Fucusevanescens, Silvetiababingtoniiи Sargassumpallidumдля изучения зависимости моносахаридного состава водорастворимых полисахаридов и, соответственно, содержания фукоидана и ламинарана, а также альгиновых кислот от вида и стадии развития водоросли. Краткая общая характеристика исследованных образцов дана в табл. 4.1.
Для стерильной и фертильной тканей семи видов бурых водорослей (S. japonicaf. diabolica, Fevanescens, S. babingtonii, S. pallidum, A. ochotensis), относящихся к разным семействам, был проведен сравнительный анализ содержания полисахаридов (альгиновых кислот, ламинарана и фукоидана) (Skriptsova et al., 2012). Основная часть полисахаридов, выбранных для исследования водорослей, была представлена альгинатами (табл. 2). Наиболее высокое содержание этого полисахарида отмечено у водоросли S. japonicaf. diabolica, находящейся в стерильном состоянии. Содержание альгинатов в остальных образцах бурых водорослей различалось незначительно и находилось, в основном, в интервале от 20 до 30 %. Ранее отмечалось, что содержание альгиновой кислоты в ламинариевых водорослях в среднем выше, чем в фукусовых (Суховеева и др., 2006), эти наблюдения были подтверждены нашими исследованиями (табл. 4.2).
Содержание фукоидана в исследованных видах варьировало в широких пределах — от 3 до 25% в расчете на сухую биомассу (табл. 4.2). Минимальное количество полисахарида отмечено в вегетативной ткани S. japonicaf. diabolica— 3,4%. Ранее также отмечалось, что дальневосточные представители порядка Laminariales весьма бедны фукоиданами, содержание которых в тканях водорослей в среднем колеблется от 0,3—1,0 до 3—4% от сухой биомассы (Honya et al., 1999; Аминина и др., 2007; Усов, А. И. и др., 2001). Исключение составляют S. cichorioidesи спорофиллы A.fistulosa, A. marginataи U. pinnatifida, содержание полисахарида в которых может достигать 11; 7,8; 6,7 и 16% от сухой массы, соответственно (Zvyagintseva et al., 2005; Усов, Смирнова и др., 2005; Усов и др., 2001; Skriptsova et al., 2010). В нашем исследовании массовая доля фукоидана у трех видов фукусовых водорослей варьировала в довольно широких пределах: от 7—9% от сухой биомассы у
S. pallidum, что было сравнимо с содержанием полисахарида у проанализированных нами видов ламинариевых водорослей, до 25% у S. babingtonii.
97
Таблица 4.1 Общая характеристика проанализированных бурых водорослей
Вид | Систематическое положение | Проанализированная часть | Район сбора | Период сбора | Кол-во особей, каждой формы |
Saccharina japonica f. diabolica | Laminariales, Laminariaceae | Вегетативные части растений и содержащие спороносное пятно | О-в Кунашир, Тихоокеанское побережье | Август 2008 | 5 |
Saccharina japonica | Laminariales, Laminariaceae | Стерильные и фертильные растения | Б. Соболь, зал. Петра Великого, Японское море | Август 2009 | 3 |
Alaria ochotensis | Laminariales, Alariaceae | Стерильные и фертильные спорофиллы | О-в Сахалин, Охотское море | Август 2008 | не менее 10 |
Fucus evanescens | Fucales, Fucaceae | Стерильные и фертильные растения | О-в Кунашир, Охотское море | Август 2008 | не менее 15 |
Sargassum pallidum | Fucales, Sargassaceae | Стерильные и фертильные растения | Б. Соболь, зал. Петра Великого, Японское море | Июль 2009 | 3 |
Silvetia babingtonii | Fucales, Fucaceae | Стерильные и фертильные растения | Рудная пристань, Японское море | Сентябрь 2009 | не менее 15 |
Costaria costata | Laminariales, Costariaceae | Стерильные и фертильные растения | Б.Троица, зал. Петра Великого, Японское море | Май-июль 2006, 2007 | не менее 15 |
Undaria pinnatifida | Laminariales, Alariaceae | Стерильные и фертильные спорофиллы | зал. Петра Великого, Японское море | Март-август 2000,2001, 2006 | не менее 15 |
Таблица 4.2 Характеристика водорастворимых полисахаридов, выделенных из некоторых видов бурых водорослей на разных стадиях их жизненного цикла
Водоросль | Содержание фукоидана, % | Нейтральные моносахариды, мольные %** | Содержание альгиновой кислоты, % | ||||||
Fuc | Gal | Man | Xyl | Glc | Rha | ||||
Sacharina japonica, фертильное состояние | (6,60±0,83) | 24,9 | 13,4 | 4,1 | 3,0 | 47,5 | 7,1 | (17,54±0,66) | |
Sacharina japonica, стерильное состояние | (3,36±0,89) | 40,7 | 13,9 | 11,9 | 8,1 | 14,2 | 11,1 | (43,32±1,43) | |
Alaria ochotensis, спороносящие спорофилы | (8,04±0,69) | 25,2 | 22,7 | 4,8 | 3,3 | 40,5 | 3,6 | (36,04±3,40) | |
Alaria ochotensis, стерильные спорофилы | (5,94±0,92) | 17,6 | 10,0 | 3,8 | 3,8 | 59,2 | 6,0 | (23,69±1,21) | |
Fucus evanescens, фертильное состояние | (17,60±1,38) | 76,6 | 4,9 | 2,8 | 5,1 | 10,2 | 0,5 | (21,26±2,04) | |
Fucus evanescens, стерильное состояние | (10,21±0,65) | 69,0 | 8,7 | 7,6 | 7,3 | 5,9 | 1,4 | (20,70±2,42) | |
Sargassum pallidum, фертильное состояние | (8,69±0,59) | 51,7 | 15,9 | 8,6 | 6,4 | 3,5 | 13,9 | (31,56±0,42) | |
Sargassum pallidum, стерильное состояние | (6,92±0,26) | 45,6 | 9,7 | 10,2 | 7,7 | 13,8 | 13,0 | (28,59±1,31) | |
Silvetia babingtonii, фертильное состояние | (24,88±3,55) | 79,9 | 6,2 | 3,6 | 5,7 | 3,6 | 1,0 | (33,82±0,10) | |
Silvetia babingtonii, стерильное состояние | (16,16±1,60) | 71,0 | 6,5 | 5,3 | 6,8 | 10,0 | 0,4 | (27,61±2,05) |
99
Undariapinnatifida, спороносящие спо- рофилы | (15,0±1,60)*** | 53,5 | 42,8 | 2,7 | 0,3 | 0,7 | 0 | (32,0±0,10)*** |
Undariapinnatifida, стерильные споро- филы | (3,36±0,51)*** | 52,9 | 27,0 | 17,2 | 1,5 | 1,4 | 0 | (21,3±0,42)*** |
Costaria costata, фертильное состояние | (28,3±)**** | 65,2 | 17,9 | 3,8 | 2,2 | 8,5 | 2,4 | (20,6±0,6) |
Costaria costata, стерильное состояние | (13,4±)**** | 47,4 | 13,1 | 18,2 | 6,4 | 2,2 | 13,2 | (15,6±0,6) |
^Результаты спектрофотометрического определения (Skriptsova A.V. et al, 2012),**Опре-деление моносахаридного состава фракций ВЭЖХ после их полного кислотного ги-дролиза,***% от веса сухой водоросли (Skriptsova A.V. et al, 2010),****% от фракции водорастворимых полисахаридов (Имбс Т.И и др., 2009)
С целью изучения полисахаридного состава и структурных характеристик фукоиданов в зависимости от репродуктивного статуса водоросли был проведен анализ моносахаридного состава фракций, выделенных из вышеперечисленных водорослей. В гидролизатах общих фракций водорастворимых полисахаридов, экстрагированных из 5 образцов водорослей, преобладала фукоза, доля которой варьировала от 17% у Л. ochotensisдо 70—80 % у Е evanescensи S. babingtonii(табл. 4.2). В экстрактах из A. ochotensisи фертильных образцов S. japonicaf. diabolicaпреобладала глюкоза, по мольной доле которой можно судить о содержании ламинарана в водорослях. Мольная доля глюкозы в этих водорослях достигала 40—59 и 14—47%, соответственно, тогда как у других исследованных видов эти значения не превышали 10%.