ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 05.05.2024
Просмотров: 298
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Однако они и не гибнут, поскольку в бассейны внесен ZnCl2 — соль, предотвращающая их гибель. И только перед самым выносом рамок в море — в конце сентября — в бассейнах создаются температурные условия, позволяющие зооспорам начать свое дальнейшее развитие в гаметофиты и рассаду.
В Китае прибрежная полоса материковой части страны занимает 16135 км и 11674 км островных территорий. Индустриальное развитие марикуль-туры водорослей началось здесь в 1950 г. В настоящее время выращивают более миллиона тонн сырца водорослей, включая ламинарию, ундарию, порфиру, эухему и грацилярию. На один только Китай приходится 62,8% всего мирового объема производства морских водорослей. Ламинария японская в природных условиях в этой стране не растет. Она была завезена сюда из Японии в 1927 г и благодаря разработке селекционных методов получения теплоустойчивых сортов широко культивируется на плантациях Китая (Цзен Чен Куй, У Чжао Юань, 1956; Chaoyuan W, 1998).
Во Вьетнаме, Таиланде, Малайзии, Индонезии, Республике Бангладеш, Индии, Мексике, Перу, Чили, Бразилии, на Филлипинах культивируют в основном агарофиты. Это, в первую очередь, грацилярия, гелидиум и гигартина. Для пищевых целей используют в основном природные заросли каулерпы, энтероморфы, порфиры и др. В Индии широкое развитие получило выращивание энтероморфы и ульвы на искусственных сооружениях. В США культивируют порфиру, нереоцистис и макроци-стис как для пищевых целей, так и для получения из них альгинатов. Выращенные талломы макроцистиса используют как субстрат для прикрепления икры рыб во время нереста. Водоросли в Англии (ламинария сахаристая, алярия), Норвегии (аскофиллум, ламинария северная, ламинария пальчатая, алария), Австралии, (макроцистис, дирвиелла), Канаде (аскофиллум, хондрус, нереоцистис, родимения), Испании (гелидиум, ундария) не культивируют, но активно эксплуатируют их природные поля для промышленных нужд на рациональной основе с учетом знаний биологии и методов воспроизводства добываемых видов.
Широкое развитие марикультуры водорослей обусловлено различными причинами. Если в странах третьего мира водоросли выращивают для борьбы с голодом, то в развитых странах употребление водорослей относится к культуре питания и связано с заботой о своем здоровье.
В прибрежье северо-западной части Японского моря наиболее массовым и промысловым видом является ламинария японская, которая до 80-ых годов прошлого столетия произрастала практически повсеместно от уреза воды и до глубины 15—20 м. В последнее время запасы этой водоросли в прибрежье Японского моря находятся в угнетенном состоянии. Первоначально это было отмечено для побережья Японии, где явление резкого уменьшения зарослей крупных бурых водорослей в традиционных местах произрастания и замещения их другими малоценными мелкими видами в основном из семейства СогаШпасеае, получило название «Исояке» (Suzuki et all., 1995; Fujita, 2010). Затем это явление распространилось к Сахалину, и, наконец, стало развиваться и у берегов Приморья.
У побережья Сахалина в период с 1950 по 1990 гг. заросли ламинарии тянулись сплошной широкой полосой в 100—200 м от м. Тукотан до р. Шебунинка и занимали все каменистые субстраты на глубине от 0,5 до 20 м. В настоящее время происходит значительное сокращение их площадей и вытеснение их видами семейства СогаШпасеае. За последние пятьдесят лет площадь произрастания ламинарии уменьшилась почти в два раза. Ее заросли сохранились в основном на глубинах 0,5—1 м, средняя ширина их составляет 40—70 м. Соответственно, почти в 7,6 раза сократились промысловые запасы, составляющие к настоящему времени около 3,3 тыс. т. (Балконская, Шпакова, 1999). У берегов Приморья также наблюдается значительное сокращение полей этой водоросли и ее запасы, оцениваемые в 1965 г. в 350 тыс. т (Суховеева, 1969), уменьшились к настоящему времени в десятки раз (Рис. 1.13, А,Б).
А4!^
(j - Laminafia
Q - Costaria
11 t " Phyllospadix
Японское море
131 132 133 134 135 13S 137 138 139 140 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140
Рис. 1.13. Распределение полей ламинарии в 60—80-ые годы прошлого века (А) и современное распределение полей ламинарии (Б)
Единой и доказательной точки зрения на причины, вызывающие уменьшение запасов ламинарии, пока не существует ни в России, ни в Японии. Наиболее часто это связывают с антропогенными нарушениями природной среды, с чрезмерным промыслом, или, наконец, с выеданием
29
водорослей морскими ежами. В настоящее время поля ламинарии в прибрежье Приморья сохранились на тех участках, где ее промысел не проводился на протяжении десятков лет и где маточных слоевищ достаточно для оспоривания субстрата. На других участках ее традиционного произрастания — там, где маточные слоевища встречаются единично или отсутствуют полностью — активно развиваются конкуренты за субстрат — в основном поселения известковых корковых водорослей, которые являются многолетними видами и занимают субстрат надолго (Рис. 1.14).
132" 133° 134" 135" 136° 137° 138" 139"
Рис. 1.14. Распределение полей корковых водорослей в 2011 г.
По нашему мнению снижение запасов ламинарии является следствием неблагоприятного воздействия комплекса факторов, которые можно условно подразделить на природные и антропогенные. К природным факторам относится нестабильность океанолого-климатических условий в период развития наиболее чувствительных к воздействию неблагоприятных условий среды ранних стадий этой водоросли — зооспор и гаметофитов, основным из которых является укорачивание периодов с благоприятной температурой воды (Рис. 1.15).
К антропогенным факторам — водолазный способ добычи в том виде, который практикуется до сих пор. Водолазами срезаются только сами слоевища, а на дне остаются ризоиды с черешками и даже частью слое-
30
Рис. 1.15. Длительность периодов с благоприятной для развития ранних стадий ламинарии температурой воды (15—8°С). Стрелками показана тенденция к укорачиванию
длительности таких периодов
вищ, что приводит к занятости донного каменистого субстрата к периоду выхода зооспор ламинарии ее остатками, и что в свою очередь создает препятствие для заселения субстрата ее же зооспорами (Крупнова, 2009).
Вырубка лесов на водосборных площадях рек, впадающих в северо-западную часть Японского моря
, привела к сокращению листового опада и, как следствие, к снижению количества биогенных элементов, привносимых стоком рек в зону произрастания ламинарии (Чудаева, 19768, 1979; Опритова, 1978, 1991; Жильцов, 2008). Недостаток питательных элементов отразился на размерно-массовых показателях слоевищ, вызвал их измельчение, а также привел к сокращению объемов продуцирования репродуктивной ткани по сравнению с 70-ми годами (Крупнова, 2002).
Исходя из мониторинга запасов ламинарии и состояния ее полей, может быть сделан вывод о роли лимитирующих факторов для воспроизводства этой водоросли для разных лет и предложены меры для сохранения ее ресурсов. Первоначально, при еще достаточном запасе ламинарии, лимитирующими факторами его падения явилось непринятие мер по снижению пресса добычи в годы с неблагоприятными условиями для развития ранних стадий, а также водолазный промысел, в настоящее время - отсутствие маточных слоевищ на значительной части прибрежья.
31
Поскольку ламинария японская относится к флюктуирующим корот-коцикловым быстрорастущим видам, имеющим высокую плодовитость и значительные колебания урожайности поколений, данную ситуацию можно рассматривать как долговременную сукцессию, которая может развиваться на протяжении неопределенного количества лет и затем восстанавливаться в первоначальном виде. Однако в настоящее время на значительной части донного каменистого субстрата прибрежья Приморья маточные слоевища ламинарии отсутствуют или находятся в разреженном состоянии и это может привести к необратимости восстановления фитоценозов с доминированием ламинарии.
Изменить ситуацию возможно только с помощью мелиоративных мер, т. е. для восстановления полей ламинарии в традиционных местах ее обитания необходимо завозить туда маточные слоевища и после их стимуляции размещать на дно с тем, чтобы вышедшие зооспоры прикрепились к свободному субстрату и дали жизнь новому поколению. Такая мера применяется в практике агрономии и носит название управляемых сукцессии (Миркин, 1989), одним из видов которых является рекульти-вационные сукцессии, при которых воссоздаются сообщества, близкие по своему составу к уничтоженным человеком или исчезнувшие за счет влияния других факторов (Скрипчинский, 1983).
Могут быть предложены следующие меры борьбы с уменьшением запасов ламинарии:
— запретить добычу слоевищ без ризоидов для освобождения субстрата к периоду оседания зооспор;
— снизить пресс добычи товарной ламинарии
, закладка урожая которой происходила в годы с короткими благоприятными периодами для развития зооспор;
— проводить работы по восстановлению полей ламинарии на традиционных участках ее произрастания, в том числе на субстрате, покрытом корковыми водорослями и в годы с преобладанием первогодних растений;
— для увеличения сырьевой базы ламинарии необходимо развивать культивирование на подвесных и донных плантациях.
Такие меры в настоящее время активно внедряются на основе разработанных ФГУП «ТИНРО-Центр» биотехнологий культивирования ламинарии на подвесных и донных плантациях (Рис. 1.16), а также за счет проведения мероприятий по восстановления ее природных полей (Крупнова, 1984, 2008).
Урожайность плантаций в южных районах прибрежья Приморья составляет около 40—60 т с га, в северных — от 70 до 120 т с га. Подвесное культивирование ламинарии обеспечивало в прибрежье Приморья в
32
Рис. 1.16. Культивируемая ламинария на подвесных плантациях
80—90 годы прошлого столетия получение ежегодного урожая в количестве около 5 тыс. т. Плантации занимали около 200 га акватории прибрежья.
На подвесных плантациях создается возможность выращивать урожай водорослей с заданными товарными качествами, содержащими необходимые вещества в максимальных количествах. Регулирование горизонтов выращивания, создание различных плотностных режимов на единицу субстрата и селекционные работы по отбору наиболее перспективных к продуцированию требуемых веществ растений являются основой для получения урожая с заданными товарными характеристиками. Так, если выращивать ламинарию у поверхности воды в разреженном состоянии, то содержание маннита в ее слоевищах увеличивается. При больших плотностях растений на субстрате-поводце и культивировании их на глубине 8—15 м от поверхности воды увеличивается содержание минеральных веществ. Выращивание ламинарии с использованием донных конструкций может дополнять подвесное выращивание и проводиться преимущественно в замерзающих зимой бухтах.
В последние годы разрабатываются методы восстановления полей ламинарии в традиционных местах ее обитания путем оспоривания природного дна зооспорами ламинарии (Рис. 1.17, а).
Сокращение запасов ламинарии негативно отразилось на кормовой базе морских ежей. Ламинария считается наиболее важной пищей для морских ежей, так как способствует продуцированию качественной икры с хорошими количественными показателями. Питание ежей на ламинариевых плантациях даже при низких рационах увеличивает их соматический и гонадный рост, повышает репродуктивный эффект и плодовитость (Крупнова, Павлючков, 2000, 2003; Крупнова, 2008). В вязи с этим разрабатываются биотехнологии создания полей ламинарии для питания ежа, основанные на знании его суточных рационов и закономерностей биотических взаимоотношений с ламинарией (Рис. 1.17, б).
В Китае прибрежная полоса материковой части страны занимает 16135 км и 11674 км островных территорий. Индустриальное развитие марикуль-туры водорослей началось здесь в 1950 г. В настоящее время выращивают более миллиона тонн сырца водорослей, включая ламинарию, ундарию, порфиру, эухему и грацилярию. На один только Китай приходится 62,8% всего мирового объема производства морских водорослей. Ламинария японская в природных условиях в этой стране не растет. Она была завезена сюда из Японии в 1927 г и благодаря разработке селекционных методов получения теплоустойчивых сортов широко культивируется на плантациях Китая (Цзен Чен Куй, У Чжао Юань, 1956; Chaoyuan W, 1998).
Во Вьетнаме, Таиланде, Малайзии, Индонезии, Республике Бангладеш, Индии, Мексике, Перу, Чили, Бразилии, на Филлипинах культивируют в основном агарофиты. Это, в первую очередь, грацилярия, гелидиум и гигартина. Для пищевых целей используют в основном природные заросли каулерпы, энтероморфы, порфиры и др. В Индии широкое развитие получило выращивание энтероморфы и ульвы на искусственных сооружениях. В США культивируют порфиру, нереоцистис и макроци-стис как для пищевых целей, так и для получения из них альгинатов. Выращенные талломы макроцистиса используют как субстрат для прикрепления икры рыб во время нереста. Водоросли в Англии (ламинария сахаристая, алярия), Норвегии (аскофиллум, ламинария северная, ламинария пальчатая, алария), Австралии, (макроцистис, дирвиелла), Канаде (аскофиллум, хондрус, нереоцистис, родимения), Испании (гелидиум, ундария) не культивируют, но активно эксплуатируют их природные поля для промышленных нужд на рациональной основе с учетом знаний биологии и методов воспроизводства добываемых видов.
Широкое развитие марикультуры водорослей обусловлено различными причинами. Если в странах третьего мира водоросли выращивают для борьбы с голодом, то в развитых странах употребление водорослей относится к культуре питания и связано с заботой о своем здоровье.
В прибрежье северо-западной части Японского моря наиболее массовым и промысловым видом является ламинария японская, которая до 80-ых годов прошлого столетия произрастала практически повсеместно от уреза воды и до глубины 15—20 м. В последнее время запасы этой водоросли в прибрежье Японского моря находятся в угнетенном состоянии. Первоначально это было отмечено для побережья Японии, где явление резкого уменьшения зарослей крупных бурых водорослей в традиционных местах произрастания и замещения их другими малоценными мелкими видами в основном из семейства СогаШпасеае, получило название «Исояке» (Suzuki et all., 1995; Fujita, 2010). Затем это явление распространилось к Сахалину, и, наконец, стало развиваться и у берегов Приморья.
У побережья Сахалина в период с 1950 по 1990 гг. заросли ламинарии тянулись сплошной широкой полосой в 100—200 м от м. Тукотан до р. Шебунинка и занимали все каменистые субстраты на глубине от 0,5 до 20 м. В настоящее время происходит значительное сокращение их площадей и вытеснение их видами семейства СогаШпасеае. За последние пятьдесят лет площадь произрастания ламинарии уменьшилась почти в два раза. Ее заросли сохранились в основном на глубинах 0,5—1 м, средняя ширина их составляет 40—70 м. Соответственно, почти в 7,6 раза сократились промысловые запасы, составляющие к настоящему времени около 3,3 тыс. т. (Балконская, Шпакова, 1999). У берегов Приморья также наблюдается значительное сокращение полей этой водоросли и ее запасы, оцениваемые в 1965 г. в 350 тыс. т (Суховеева, 1969), уменьшились к настоящему времени в десятки раз (Рис. 1.13, А,Б).
А4!^
(j - Laminafia
Q - Costaria
11 t " Phyllospadix
Японское море
| | | м Золотой / |
| 0 | | |
| ■ Laminaria | | |
| f | - Costaria | |
| lit | - Phyllospadix | м Добры»/Я |
| C^3 | - СогаШпасеае | |
| | | |
| | | Л11 |
| | П | /ttl Ольга £* f ^ |
| Brama | □рок | |
| | (F | Японское море 1 |
131 132 133 134 135 13S 137 138 139 140 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140
Рис. 1.13. Распределение полей ламинарии в 60—80-ые годы прошлого века (А) и современное распределение полей ламинарии (Б)
Единой и доказательной точки зрения на причины, вызывающие уменьшение запасов ламинарии, пока не существует ни в России, ни в Японии. Наиболее часто это связывают с антропогенными нарушениями природной среды, с чрезмерным промыслом, или, наконец, с выеданием
29
водорослей морскими ежами. В настоящее время поля ламинарии в прибрежье Приморья сохранились на тех участках, где ее промысел не проводился на протяжении десятков лет и где маточных слоевищ достаточно для оспоривания субстрата. На других участках ее традиционного произрастания — там, где маточные слоевища встречаются единично или отсутствуют полностью — активно развиваются конкуренты за субстрат — в основном поселения известковых корковых водорослей, которые являются многолетними видами и занимают субстрат надолго (Рис. 1.14).
132" 133° 134" 135" 136° 137° 138" 139"
Рис. 1.14. Распределение полей корковых водорослей в 2011 г.
По нашему мнению снижение запасов ламинарии является следствием неблагоприятного воздействия комплекса факторов, которые можно условно подразделить на природные и антропогенные. К природным факторам относится нестабильность океанолого-климатических условий в период развития наиболее чувствительных к воздействию неблагоприятных условий среды ранних стадий этой водоросли — зооспор и гаметофитов, основным из которых является укорачивание периодов с благоприятной температурой воды (Рис. 1.15).
К антропогенным факторам — водолазный способ добычи в том виде, который практикуется до сих пор. Водолазами срезаются только сами слоевища, а на дне остаются ризоиды с черешками и даже частью слое-
30
Рис. 1.15. Длительность периодов с благоприятной для развития ранних стадий ламинарии температурой воды (15—8°С). Стрелками показана тенденция к укорачиванию
длительности таких периодов
вищ, что приводит к занятости донного каменистого субстрата к периоду выхода зооспор ламинарии ее остатками, и что в свою очередь создает препятствие для заселения субстрата ее же зооспорами (Крупнова, 2009).
Вырубка лесов на водосборных площадях рек, впадающих в северо-западную часть Японского моря
, привела к сокращению листового опада и, как следствие, к снижению количества биогенных элементов, привносимых стоком рек в зону произрастания ламинарии (Чудаева, 19768, 1979; Опритова, 1978, 1991; Жильцов, 2008). Недостаток питательных элементов отразился на размерно-массовых показателях слоевищ, вызвал их измельчение, а также привел к сокращению объемов продуцирования репродуктивной ткани по сравнению с 70-ми годами (Крупнова, 2002).
Исходя из мониторинга запасов ламинарии и состояния ее полей, может быть сделан вывод о роли лимитирующих факторов для воспроизводства этой водоросли для разных лет и предложены меры для сохранения ее ресурсов. Первоначально, при еще достаточном запасе ламинарии, лимитирующими факторами его падения явилось непринятие мер по снижению пресса добычи в годы с неблагоприятными условиями для развития ранних стадий, а также водолазный промысел, в настоящее время - отсутствие маточных слоевищ на значительной части прибрежья.
31
Поскольку ламинария японская относится к флюктуирующим корот-коцикловым быстрорастущим видам, имеющим высокую плодовитость и значительные колебания урожайности поколений, данную ситуацию можно рассматривать как долговременную сукцессию, которая может развиваться на протяжении неопределенного количества лет и затем восстанавливаться в первоначальном виде. Однако в настоящее время на значительной части донного каменистого субстрата прибрежья Приморья маточные слоевища ламинарии отсутствуют или находятся в разреженном состоянии и это может привести к необратимости восстановления фитоценозов с доминированием ламинарии.
Изменить ситуацию возможно только с помощью мелиоративных мер, т. е. для восстановления полей ламинарии в традиционных местах ее обитания необходимо завозить туда маточные слоевища и после их стимуляции размещать на дно с тем, чтобы вышедшие зооспоры прикрепились к свободному субстрату и дали жизнь новому поколению. Такая мера применяется в практике агрономии и носит название управляемых сукцессии (Миркин, 1989), одним из видов которых является рекульти-вационные сукцессии, при которых воссоздаются сообщества, близкие по своему составу к уничтоженным человеком или исчезнувшие за счет влияния других факторов (Скрипчинский, 1983).
Могут быть предложены следующие меры борьбы с уменьшением запасов ламинарии:
— запретить добычу слоевищ без ризоидов для освобождения субстрата к периоду оседания зооспор;
— снизить пресс добычи товарной ламинарии
, закладка урожая которой происходила в годы с короткими благоприятными периодами для развития зооспор;
— проводить работы по восстановлению полей ламинарии на традиционных участках ее произрастания, в том числе на субстрате, покрытом корковыми водорослями и в годы с преобладанием первогодних растений;
— для увеличения сырьевой базы ламинарии необходимо развивать культивирование на подвесных и донных плантациях.
Такие меры в настоящее время активно внедряются на основе разработанных ФГУП «ТИНРО-Центр» биотехнологий культивирования ламинарии на подвесных и донных плантациях (Рис. 1.16), а также за счет проведения мероприятий по восстановления ее природных полей (Крупнова, 1984, 2008).
Урожайность плантаций в южных районах прибрежья Приморья составляет около 40—60 т с га, в северных — от 70 до 120 т с га. Подвесное культивирование ламинарии обеспечивало в прибрежье Приморья в
32
Рис. 1.16. Культивируемая ламинария на подвесных плантациях
80—90 годы прошлого столетия получение ежегодного урожая в количестве около 5 тыс. т. Плантации занимали около 200 га акватории прибрежья.
На подвесных плантациях создается возможность выращивать урожай водорослей с заданными товарными качествами, содержащими необходимые вещества в максимальных количествах. Регулирование горизонтов выращивания, создание различных плотностных режимов на единицу субстрата и селекционные работы по отбору наиболее перспективных к продуцированию требуемых веществ растений являются основой для получения урожая с заданными товарными характеристиками. Так, если выращивать ламинарию у поверхности воды в разреженном состоянии, то содержание маннита в ее слоевищах увеличивается. При больших плотностях растений на субстрате-поводце и культивировании их на глубине 8—15 м от поверхности воды увеличивается содержание минеральных веществ. Выращивание ламинарии с использованием донных конструкций может дополнять подвесное выращивание и проводиться преимущественно в замерзающих зимой бухтах.
В последние годы разрабатываются методы восстановления полей ламинарии в традиционных местах ее обитания путем оспоривания природного дна зооспорами ламинарии (Рис. 1.17, а).
Сокращение запасов ламинарии негативно отразилось на кормовой базе морских ежей. Ламинария считается наиболее важной пищей для морских ежей, так как способствует продуцированию качественной икры с хорошими количественными показателями. Питание ежей на ламинариевых плантациях даже при низких рационах увеличивает их соматический и гонадный рост, повышает репродуктивный эффект и плодовитость (Крупнова, Павлючков, 2000, 2003; Крупнова, 2008). В вязи с этим разрабатываются биотехнологии создания полей ламинарии для питания ежа, основанные на знании его суточных рационов и закономерностей биотических взаимоотношений с ламинарией (Рис. 1.17, б).