Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

шении биохимических характеристик между индивидуальным и видовым развитием» обнаруживаются и по другим показате­ лям — содержанию других липидов, ферментов липидного обме­ на, их активности, локализации и специфичности.

В качестве признака естественной классификации организ­ мов и показателя филогенетических отношений могут слу­ жить жирные кислоты в липидах. Липиды растений в качест­ ве систематического признака изучались А. М. Голдовским (1948, 1960) 178. В последние годы такие работы проводились на микроорганизмах и животных. Эти исследования смогли значи­ тельно продвинуться благодаря методу газожидкостной хрома­ тографии. Накопленные сведения позволяют судить об особен­ ностях распределения жирных кислот в органическом мире, о составе жирных кислот, характерном для микроорганизмов, простейших, высших растений и животных. И все же, по мне­ нию Крепса, этих знаний пока недостаточно для определения филогенетических отношений. Помимо состава жирных кислот важно также знание путей их синтеза, ибо «индикатором род­ ства», пользуясь выражением Крепса, служат ферменты метабо­ лизма и анализ жирных кислот приобретает филогенетическое значение только в той степени, в какой он определяет набор синтезирующих их ферментов. В иных случаях, например для ненасыщенных кислот, существуют разные пути синтеза как у разных организмов, так и в пределах одного организма. Нали­ чие у двух разных видов животных близких или идентичных

могут привести к значительным отличиям в составе жирных кислот.

Палингенетические признаки, дающие указания на ранние этапы эволюции, содержатся, по Берналу, в галоидном обмене. Появлению ионов галоидов при биопоэзе предшествовало, ве­ роятно, образование воды в жидком состоянии. Для эобионта могло оказаться полезным приобретение способности образовы­ вать галоидно-водородную связь. Современные губки и моллю­ ски до сих пор используют бромистые соединения; одна груп­ па растений (Dichapetalum) образует фтор-уксусную кислоту; некоторые плесени вырабатывают хлористые соединения; йод необходим для деятельности щитовидной железы позвоночных.

178 А. М. Голдовский. Очерки биохимических изменений организмов в ходе эволюции. Журн. общей биол., т. 9, № 3, 1948, стр. 181—201; он же. Изме­ нения биосинтеза жира в организмах в ходе эволюции. Усп. совр. биол., т. 50, вып. 2 (5), 1960, стр. 136— 151.

ние йода является новьГм процессом; оно обнаружено у совре­ менных амфибий и рыб и вполне может быть древним. Я по­ лагаю, что это — остаток прежнего, более широкого типа обме­ на веществ и что эволюция не устранила этого процесса» 17Э.

Известно, что двойные липоидные мембраны входят в состав вирусов (ДНК). Подобная ассоциация может свидетельствовать о позднем появлении ДНК. Об этом же говорит рекапитуля­ ция. «Исчезновение ядерной мембраны в начале митоза также может означать возвращение к ранее существовавшему порядку вещей,— пишет Бернал.— То, что внутри этих мембран можно обнаружить большую часть структур, содержащих ДНК, может также указывать на относительно позднее появление ДНК (по сравнению с РНК) при биопоэзе» 18°.

К биогенетическому закону апеллировал С. Фокс, излагая химическую теорию возникновения жизни. Он отметил порази­ тельное сходство между последовательностью термических пу­ тей биохимических превращений — характером химических со­ единений и порядком их появления в цепи термических реак­ ций — и последовательностью общих для всех организмов процессов на начальных этапах биосинтеза. «Такого паралле­ лизма,— по словам Фокса,— следует ожидать также на основа­ нии биогенетического закона. Если исходить из представления, что развитие организма отражает его филогенетическую эволю­ цию, то следует предполагать, что этот принцип будет справед­ лив и на уровне химических процессов» ш .

Палингенетическим признаком, судя по Холдейну (1929) 790182, можно считать процессы анаэробного окисления, которые про­ текают очень сходно у систематически далеких форм, тогда как аэробные окислительные реакции у них идут по-разному. На этом основании анаэробный обмен признается филогенети­ чески первичным 183. К аналогичному выводу о постепенном переходе древней анаэробной биосферы в современную аэроб­ ную пришла Е. А. Бойченко, изучавшая эволюцию соединений металлов в клетках 184.

179 Н. Пари. Химическое многообразие и проблема происхождения жизни. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М„ Изд-во АН СССР. 1959, стр. 84.

180 Дж. Бернал. Проблема стадий в биопоэзе В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 55.

181 С. Фокс. Химическая теория самопроизвольного зарождения. В кн.: Воз­ никновение жизни на Земле М„ Изд-во АН СССР, 1959, стр. 264.

>82 J. Haldane The origin of Life. Rationalist Annual, 1929.

!°3 Г. Юри. Первичные атмосферы планет и происхождение жизни. В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 20.

184 Е. А. Бойченко. Эволюция соединений металлов в клетках.— Журн. эвол . биохии. и физиол,, т. IV, № 3, 1968. стр . 205 —210; она же. Комплексные

Важность сравнительно-онтогенетических исследований для суждения об эволюционном процессе была подчеркнута А. Е. Браунштейном 185 на примере эволюции азотистого обме­ на. У современных организмов биосинтез кетоглутаровой кисло­ ты связан с циклом трикарбоновых кислот. Процесс этот про­ текает при участии многих ферментов и коферментов, в состав которых входят почти все витамины группы В. Это дает осно­ вание думать, что трикарбоновый цикл имеет более позднее филогенетическое происхождение. Вероятно, ему предшествова­ ли менее сложные циклы превращений органических кислот, например циклы С4 -дикарбоновых кислот, которые преобладают в дыхательном метаболизме некоторых современных микроорга­ низмов. Не исключено, что основным механизмом первичной ассимиляции азота на заре аминоавтотрофизма явился синтез аспарагиновой кислоты под действием аспартазы. Глутаминовая кислота синтезировалась из аспарагиновой путем вторичных реакций конденсации. Этот механизм предшествовал синтезу кетоглутаровой и глутаминовой кислот через лимоннокислый цикл. Оправдывая допущение о существовании такого древнего механизма образования глутаминовой кислоты, Браунштейн обращается к онтогенезу, проводя аналогию с параллельными путями биогенеза лизина у современных организмов: из аспа­ рагиновой кислоты через треонин и диаминопимелиновую кисло­ ту — у бактерий и через а-кето и а-аминоадипиновую кислоты, а также через гомолимонную кислоту — у плесеней и дрожжей.

Представления Дж. Нидхэма186 и Э. Болдуина 187 об эво­ люции типов экскреции азота у животных и влиянии на этот процесс условий водного обмена на разных этапах онтогенеза получили широкую известность и были расширены А. Е. Браун­ штейном 186. Последний указал на то, что у млекопитающих тка­ ни печени и других органов почти не содержат L-аминокислот- ных оксидаз, играющих активную роль у организмов, которые выделяют аммиак (микроорганизмы, низшие беспозвоночные). Цикл, посредством которого стал вырабатываться новый конеч­ ный продукт — мочевина, возник на базе филогенетически весь­ ма древнего процесса — перехода орнитина через цитруллин в аргинин — путем присоединения оргиназной реакции. По словам

соединения металлов в растениях.— Усп. совр. биол., т. 66, вып. 2 (5), 1968, стр. 173— 187.

185 А. Е. Браунштейн. Процессы ассимиляции и диссимиляции азота и некото­ рые черты их эволюции. В кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 526—543.

186 J. Needham. Chemical Embryology. Cambridge, Univ. Press, 1931.

187 E. Baldwin. An introduction to comparative biochemistry. Cambridge, Univ. Press, 1948, p. 46—65.

188 A. E. Браунштейн. Процессы ассимиляции и диссимиляции азота..., стр. 541.

304 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

В. Л. Кретовича 18Э, представление о ферментативных механиз­ мах, с помощью которых происходила ассимиляция азота у первичных организмов, дает изучение биохимических реакций, обеспечивающих усвоение азота современными организмами. По его предположению, наиболее древней формой азотистого пита­ ния является ассимиляция аминокислот, имеющих абиогенное происхождение. На смену первичным биохимическим механиз­ мам ассимиляции неорганических форм азота пришли организ­ мы с автотрофным типом азотистого питания.

На принципе параллелизма онтогенеза и филогенеза основы­ вает свои выводы относительно эволюции гема и хлорофилла Т. Н. Годнев, Палеонтология в состоянии пока оказать незна­ чительную помощь при изучении этого процесса. Поэтому Год­ нев обращается к биогенетическому закону. «Ход биосинтеза гема и хлорофилла таков,— писал он,— что почти не остается сомнений в общности начальных стадий формирования обоих пигментов вплоть до протопорфирина, так как основные черты эволюции в онтогенезе и филогенезе если не тождественны, то весьма сходны; можно думать, что, выяснив основные этапы био­ синтеза хлорофилла, мы можем получить ценные указания на историю его образования в тех первых простейших фотосин­ тезирующих организмах, с которых начинается развитие расти­ тельного мира» 19°.

К изучению рекапитуляций обратился И. Ода 0191,8 стремив­ шийся обнаружить в современных организмах предшественни­ ков гликолитической системы Эмбдена—Мейергофа—Парнаса (система ЭМП). Система ЭМП послужила основой для разви­ тия известных типов брожения — молочнокислого, спиртового, пропионовокислого и др., а также фотосинтеза и дыхания. Од­ нако поиск не принес ожидаемого результата. В современных организмах предшественников системы ЭМП, которые могли бы существовать на более ранних этапах эволюции, обнаружить не удалось. Что касается эволюции типов брожения, то сравнение последних у современных форм позволило высказать предполо­ жение, какие из этих типов можно считать филогенетически первичными, а какие — производными.

Изд-во АН СССР, 1959, стр. 591—609.

какие признаки возникли раньше, а какие позже, что в орга­ низме составляет наследие далекого прошлого, а что является

и для потомков, какие процессы белкового обмена свойственны прогрессивно эволюционирующим организмам и какие указыва­ ют на регресс» 19213. Решение этих вопросов он связывал в пер­ вую очередь с проведением эволюционно-биохимических иссле­ дований в тесном контакте с представителями филогенетиче­ ского направления. Другим условием успеха служит, по его мнению, проведение исследований в рамках строго очерченных филогенетических рядов. Как было отмечено А. И. Опариным, признаки примитивного обмена, свойственного предковым фор­ мам, затушевываются у современных организмов надстройками в виде вспомогательных или обратимых реакций. Возможно ли при этих условиях распознать архаические структуры? Каковы надежные критерии распознания биохимических палингенезов? Этими вопросами задался С. Шер при выяснении значения температурного фактора в археометаболизме. Ход его рассуж­ дения был таков. Допустим, что жизнь возникла в горячих источниках и что по мере понижения температуры совершался переход от гетеротрофии к аутотрофии. В таком случае изуче­ ние роли температурных факторов может послужить ключом к познанию первичных метаболитических систем. Для этого нужно попытаться «воспроизвести биохимическую эволюцию, осуществ­ ляя изменение температуры в обратную сторону» ш , т. е. по­ вышая ее в условиях эксперимента. Объектами эксперимента служили простейшие, бактерии, водоросли и дрожжи. Изуча­ лась потребность этих организмов в питательных веществах в условиях их роста при температуре, превышающей обычный оп­ тимум. В этих условиях биохимические процессы дезорганизо­ вались, помогая обнаружить филогенетически древние реакции обмена веществ, трудно выявляемые иными методами. Выясни­ лось, что для фотосинтезирующих организмов (Ochromonas, Euglena) повышение температуры делает необходимыми суб­ страты. Шер считает, что этот факт подтверждает мысль, что

вину, повышенная потребность в металлах и агентах, участвую­

192Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 578.

193С. Шер. Значение температурного фактора в археометаболизме. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 648.