Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

ГЛАВА ХУЦ ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 359

«Одним словом, здесь,— по словам Шмальгаузена,— как раз имеется чрезвычайно сложная взаимозависимость частей, кото­ рая, как мы признали, является необходимой предпосылкой для более полной рекапитуляции» 38.

Четкие случаи рекапитуляции наблюдаются в эмбриональ­ ном развитии мышечной, нервной и кровеносной системах бла­ годаря постоянной тесной связи между ними. Закладка карди­ нальных вен и Кювьеровых протоков у всех позвоночных, за­ кладка артериальных дуг и их преобразования у наземных позвоночных давно известны как яркие случаи рекапитуляции. Зависимости между выделительной и половой системами, а так­ же связи названных систем с полостью тела и кровеносной си­ стемой обусловливают ясное повторение анцестральных призна­ ков. Консервативность системы органов еще не является гаран­ тией сохранения в ней анцестральных признаков; самая консер­ вативная система — скелет — предоставляет менее отчетливые проявления рекапитуляции, чем мускулатура, нервная и другие системы.

Рекапитуляция возможна и при мозаичном типе развития организма, хотя в этом случае они не проявляются столь же четко, как в органогенезах «регуляционного» типа. Предпосыл­ ками рекапитуляции в разбираемом случае служат элементы ре­ гуляции при мозаичном развитии и системы взаимозависимо­ стей в пределах отдельных органогенезов, между фазами раз­ вития которых существует тесная связь. К примеру, развитие скелета позвоночных предполагает смену соединительнотканой стадии хрящевой, а хрящевой — костной стадией. Эта последо­ вательность является отражением филогенеза. О. Гертвиг (1906), подробно изучивший развитие скелета позвоночных, оце­ нивал смену названных стадий как отчетливую рекапитуляцию. Гертвиг полагал, что рекапитуляция есть следствие именно та­ ких отношений между фазами развития частей организма. Не согласившись с мнением Гертвига, Шмальгаузен отметил, что объяснение Гертвига, справедливое для данного случая, не мо­ жет быть распространено на большинство случаев рекапитуля­ ции. Тем не менее случай, на который обратил внимание О. Гертвиг, нельзя упускать из вида. В «Проблемах дарвиниз­ ма» и сам Шмальгаузен назвал в качестве основы рекапиту­ ляции помимо эволюции по типу анаболии тесную зависимость между смежными фазами развития, при которой вторая может

38 Там же, стр. 44.

360 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Шмальгаузена,— трудностью перестройки системы взаимозави­ симостей между морфогенетическими процессами без коренного нарушения самого эмбриогенеза с его летальными или полуле­ гальными последствиями» 39. И вместе с тем между зародыше­ вым сходством и рекапитуляцией существует четкое различие. Если первое характерно для ранних этапов онтогенеза и сви­ детельствует лишь об общности происхождения организмов, то второе явление гораздо сложнее, полнее проявляется на позд­ них стадиях онтогенеза и служит указанием па определенные исторические этапы в эволюции вида. Но обусловливаются оба явления сходной причиной — сложной корреляционной системой регуляторного характера 40.

Зародышевое сходство и рекапитуляции присущи как живот­ ным, так и растительным организмам. У высших растений за­ родышевое сходство наблюдается как в пределах класса, так и более высоких систематических категорий. По словам Шмаль­ гаузена, зародыши голосеменных и покрытосемянных весьма сходны и отличаются только числом семядолей (у голосемен­ ных их больше). В пределах класса наблюдается сходство в прорастании семян. В качестве примера рекапитуляции у расте­ ний Шмальгаузен ссылался на известный пример образования первичных листьев у папоротникообразных, рекапитулирующих дихотомическое ветвление листьев и жилок, свойственное ли­ стьям палеозойских папоротников во взрослом состоянии41. По его мнению, в основе зародышевого сходства и рекапитуляций у растений также лежит устойчивость механизма онтогенеза, обусловленная сложными корреляционными взаимозависимостя­ ми. Однако своеобразие онтогенеза растений, для которых ха­ рактерен авторегуляторный и даже зависимый тип индивидуаль­ ного развития, создает подчас для рекапитуляции иную осно­ ву по сравнению с животными. Лучше всего это пояснить при­ мерами. Нередко у ксерофитных растений первые листья развиваются по типу теневых листьев. В других случаях пер­ вые листья развиваются аналогично нормальным листьям родо­ начальных форм; так обстоит дело у ксерофитов, во взрослом состоянии снабженных филлокладиями или кладодиями, первые листья которых напоминают нормальные листья родоначальных форм. «В этих случаях,— писал Шмальгаузен,— предковые со­ стояния повторяются в связи с развитием молодого сеянца в таких же условиях известной затененности и влажности, в ка­ ких развивалась и родоначальная форма. Здесь весь механизм

39 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое ., стр. 45. 40 И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, стр. 339. 41 Там же, стр. 398.

ГЛАВА XVIj ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 361

зависимого развития молодого растения сохраняется нетрону­ тым» 42. В других же случаях как раз первичные листья ока­ зываются сильно видоизмененными в результате вторичного приспособления к новому образу жизни; так, в результате вто­ ричного приспособления к весеннему паводку первые листья у стрелолиста и многих других амфибиотических растений явля­ ются водяными, тогда как последующие — воздушными. Если принять во внимание, что предки этих форм были наземными растениями, то можно расценить изменение характера первых листьев у современных амфибиотических растений как ценогенез.

Сохраняются ли анцестральные признаки при редукции ор­ ганов? Да, такие случаи возможны. Дезинтеграция, вызывае­ мая нарушением корреляционных связей, необязательно ведет к снижению жизнеспособности и гибели организма. Нарушения могут задеть части, высокоавтономные и не имеющие боль­ шого значения в жизни организма. Такие части могут в конеч­

если на ранних стадиях они связаны с другими важными ча­ стями организма, то «они сохраняются в онтогенезе как про­ визорные пережитки исторического прошлого. В этом случае наблюдается рекапитуляция уже утраченных взрослым организ­ мом предковых состояний»43. Таким образом, Шмальгаузен тес­ нее связал проблему рекапитуляции с проблемой редукции органов.

Сопоставляя свою концепцию целостности и вытекающие из нее следствия с представлениями, сложившимися в генетике, Шмальгаузен пришел к выводу, что предложенная им точка зрения в корне меняет принятые взгляды. Стойкость организа­ ции, которая объяснялась генетиками через свойства генов, по­ лучила новое, более близкое к действительности объяснение. Впрочем, и в среде генетиков не все удовлетворялись приня­ тыми воззрениями. «Еще недавно казалось,— писал по этому поводу Шмальгаузен,— что стойкость организации «объясняет­ ся» стойкостью наследственной субстанции и в конечном счете прочностью (или даже «неизменяемостью») генов. Теперь даже у генетиков звучат уже другие ноты. По работам Харланда (1933), наследственный механизм перестраивается легче, чем строение организма, и гомологичные и притом сходные орга­ ны развиваются иногда на разной наследственной основе. При наличии сложного корреляционного механизма развития (регу­

42И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, стр. 399.

43Там же, стр. 400.