ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 169
Скачиваний: 0
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
297 |
S. frondosa свидетельствует в пользу представления о близком родстве иглокожих с позвоночными, которое было высказано морфологами 163.
Исследования Дж. Нидхэма с сотр. (1932), Е. М. Крепса с сотр. (1935), касающиеся распределения фосфагенов у предста вителей почти всех типов животных, дали следующую схему распределения фосфагенов в животном мире: у первичпоротых (черви, моллюски, ракообразные, насекомые) в мышцах содер жится только аргининовый фосфаген; у вторичноротых (позво ночные, асцидии) — креатиновый фосфаген; у низших вторично ротых (иглокожие, кишечножаберные) — оба типа фосфагена. У насекомых, ракообразных, моллюсков, червей одним из конеч ных продуктов белкового распада является аргинин, тогда как креатин не образуется; у позвоночных аргинин не входит в конечные продукты распада, он переходит в креатин или иные продукты расщепления 164. Полагая, что химическая природа фосфагена приобретает значение филогенетического признака, который в состоянии подтвердить или, наоборот, опровергнуть генеалогические заключения, полученные путем морфологиче ского исследования, Н. А. Бержбинская (1936) определила при роду фосфагена в мускулатуре Sagitta, обнаружив при этом сходство его с креатинофосфатом позвоночных. Отсюда ею был сделан вывод о справедливости сближения Chaetoghatha с вто ричноротыми 165.
В работе Вержбинской по сравнительной характеристике ды хательной функции крови рептилий — ящерицы (Acama саисаsica), желтопузика (Ophysarus apus) и болотной черепахи (Emys orbicularis) — было показано существование переходов от типа крови, свойственного водным холоднокровным, к типу крови, присущему наземным позвоночным. Рептилии привлекли внима ние автора по той причине, что именно у них впервые встре чается исключительно легочное дыхание. В частности, автор от мечает, что кровь ящериц обладает рядом свойств, сближаю щих ее с кровью высших наземных позвоночных 166.
Тонкие биохимические различия в строении гликогенов жи вотных отмечены Б. Н. Степаненко и Е. М. Афанасьевой
163 Я. А. Бержбинская, В. Н. Борсук и Е. М. Крепе. К биохимии мышечного сокращения у голотурии Cucumaria frondosa.— Архив биол. наук, т. 38, вып. 2, 1935, стр. 369—382.
,в4 См. Я. А. Бержбинская. Природа фосфагена в мускулатуре щетинкочелю стных и брахиопод и филогенетическое положение этих животных.— Физиол. журнал СССР, т. 21, № 3, 1936, стр. 413—420.
165Там же, стр. 420.
166Я. А. Бержбинская. Сравнительная характеристика дыхательной функции крови рептилий,— Изв. АН СССР, отд. биол. наук, № 3, 1944, стр. 156— 170.
298 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
(1953) ш . По их данным, тип строения гликогенов моллюсков, кролика и лягушки одинаков; одновременно оказывается, что наружные и внутренние ветви гликогенов кролика длиннее, чем у лягушки. Различия в строении сказываются на биохимиче ских свойствах, в частности, на йодной реакции гликогенов. Параллель между эволюцией гемоглобина и угольной ангидразы провел Крепе. По его представлениям, гемоглобин первона чально возникает у беспозвоночных как местное резервное депо кислорода в тканях, затем уже в качестве гемоглобина крови начинает играть роль депо кислорода для всего организма и, наконец, выступает в роли транспортного средства, обеспечи вающего возросшие потребности тканей. Эволюция угольной ангидразы шла сходным путем: это вещество выступает вначале как катализатор, обеспечивающий местные нужды тканей, за тем, продолжая оставаться тканевой угольной ангидразой, слу жит одновременно фактором, обеспечивающим отдачу угольной кислоты организмом через органы наружного дыхания и, нако нец, уже как ангидраза крови является агентом, обеспечиваю щим все тканевое и наружное дыхание. В ходе эволюции уголь ная ангидраза предшествует гемоглобину 1681.97
Многолетние исследования по биохимии нервной системы и биохимии липидов привели Крепса к выводам, имеющим перво степенное значение для установления закономерностей биохими ческой эволюции. Данные по фосфолипидному составу централь ной нервной системы животных, относящихся к различным си стематическим группам, убедили его в существовании большого сходства в наборе фосфолипидов и концентрации индивидуаль ных фосфатидов. Эти данные позволили говорить о «порази тельном однообразии основного фосфолипидного набора клеток нервной системы по всему животному миру» 16э.
Биохимическое сходство по данному признаку наблюдается у представителей неродственных групп, относящихся к незави симым и рано обособившимся линиям филогенеза. Оно не под ходит под понятие конвергенции, так как основной набор фос фолипидов, из которых построены биологические мембраны, «сло жился очень рано в эволюции животного мира, еще до расхож дения его на две основные ветви — первичноротых и вторично
167 Б. Н. Степаненко, Е. М. Афанасьева. О строении гликогенов различных видов животных.— Докл. АН СССР, т. 60, № 6, 1953, стр. 1095— 1098.
108Е. М. Крепе. Угольная ангидраза в филогенезе и онтогенезе.— Труды юби лейной научной сессии Ленингр. гос. ун-та, Л., изд. ЛГУ, 1946, секция биол, наук, стр. 161— 170.
169 Е. М. Крепе. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в разви тии животного мира. Доложено на двадцать вторам ежегодном Баховском чтении 17 марта 1966 г. Л., «Наука», 1967, стр. 22.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
295 |
|
ротых, на заре развития живой клетки, |
закрепился генетиче |
|
ски и проходит через весь животный мир» |
1701. |
|
Одна из особенностей биохимической эволюции как раз и заключается в том, что природа нередко обнаруживает консер ватизм, сохраняя на протяжении эволюции раз удачно найден ное химическое решение биологической задачи. На это обра щали внимание Е. М. Крепе (1933), М. Флоркэн (1944), Э. Бол дуин (1948), А. Н. Белозерский (1962), В. А. Энгельгардт
(1963).
Сравнение фосфолипидного состава нервной системы живот ных, относящихся ко всем типам и классам животного мира, позволило обнаружить не только общность плана, выражаю щуюся в наличии пяти семейств фосфолипидов, но и некото рые отличия, которые могут служить признаком высоты разви тия центральной нервной системы (два семейства фосфолипи дов — сфингомиелин и «х-фосфоинозитид» — не имеют всеоб щего распространения и являются именно таким признаком).
Для Е. М. Крепса характерно твердое убеждение в акту альности познания закономерностей соотношения индивидуаль ного и исторического развития на молекулярном уровне. «Для всех эволюционных построений большое значение имеет сопо ставление данных сравнительных, филогенетических исследова ний с данными изучения индивидуального развития организмов. Это в равной мере касается развития структур, функции или
химизма»,— утверждал он т |
. Руководствуясь этим |
сообра |
жением, Крепе исследовал |
фосфолипидный состав |
централь |
ной нервной системы на разных этапах онтогенеза, начиная с ранних стадий эмбрионального развития. Определялось содер жание отдельных фосфолипидов в гомогенате мозга кур на раз ных этапах эмбрионального и постэмбрионального развития 172.
Оказалось, что «необязательные» фосфолипиды |
(сфингомиелин |
и «х-фосфоинозитид») отсутствуют на ранних |
этапах эмбрио |
нального развития: сфингомиелин до 12-го дня, а «х-фосфоино зитид»— до 15-го дня инкубации.
Многолетний опыт эволюционно-биохимических исследований убедил Крепса, что принцип рекапитуляции оправдывает себя не только на уровне организма и органа, но и на молекуляр ном уровне. «Мне хочется... подчеркнуть,— говорил он,— что за кон рекапитуляции Геккеля, т. е. положение, что в индивиду-
170Там же, стр. 23
171Е. М. Крепе. Фосфолипиды клеточных мембран..., 1967, стр. 33.
172 £ . М. Крепе, К. Г. Манукян, М. В. Патрикеева, А. А. Смирнов, Е. Ю. Че-
ныкаева, Е. В. Чирковская. Фосфолипиды субклеточных частиц мозга в эмбриогенезе куры.— Жури, эвол, биохим. и физиол., т. 1, 1965, стр. 16—24
300 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
альном развитии организма в основных чертах воспроизводится развитие историческое, находит все новые и новые подтвержде ния, новые иллюстрации на примерах биохимической и функцио нальной эволюции» 173. Поддержка, которая оказывается прин ципу рекапитуляции, базируется на уверенности, что названный принцип может служить методом эволюционно-биохимического и эволюционно-физиологического исследования. «Я выступаю в защиту закона рекапитуляции, который в последние годы под вергался суровой и часто неоправданной критике. Не углубля ясь в этот вопрос,— писал Крепе,— выскажу уверенность, что нельзя или очень трудно понять детали индивидуального разви тия организма, его биохимии и функциональных отношений, сме ны отдельных фаз, не зная всех этих изменений в ходе исто рического развития данной группы животных» 174. Принцип ре капитуляции позволяет, по Крепсу, даже предвидеть результаты биохимического исследования. «Подходя к изучению фосфолипи дов мозга на ранних стадиях онтогенеза, мы были подготовле ны,— писал он,— не найти в этом периоде ни сфингомиелина, ни «х-фосфоинозитида», как нет этих фосфолипидов у животных с примитивной нервной системой и, наоборот, ожидали, что най дем всю пятерку «вездесущих» фосфолипидов, обязательных эле ментов построения живых мембран, без которых не могут про текать все основные биологические процессы в живой клетке» 17516. Это предвидение оправдалось и при изучении фосфолипидов мозга в онтогенезе млекопитающих (крысы) (Манукян и др., 1962, 1963) 17в.
Оценивая полученные результаты, Крепе писал: «Те фос фолипиды, которые позже появляются в филогенетическом раз витии, позже — и в онтогенезе. И другие черты сходства вы ступают между онтогенезом и филогенезом в отношении содер жания фосфолипидов. Так, содержание лецитина, и абсолютное (на единицу сухого веса или единицу белка) и относительное (в % от суммы фосфолипидов), снижается в ходе онтогенеза: 56% в гомогенате мозга у 6-дневного эмбриона, 37% у взрослой куры. Это снижение характерно и для отдельных субклеточ ных частиц» 177. По его словам, «черты параллелизма в отно
173 Е. М. Крепе. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в разви тии животного мира. Л., «Наука», 1967, стр. 35—36.
171 Там же, стр. 36.
175Там же.
176К. Г. Манукян, А. А. Смирнов, Е. В. Чирковская. Фосфолипиды мозга кры сы в онтогенезе,— Биохимия, т. 27, вып. 5, 1962, стр. 859—865; К. Г. Ману кян, А. А. Смирнов, Е. В. Чирковская. Обмен фосфора фосфолипидов моз
га в онтогенезе.— Биохимия, т. 28, вып. 2, 1963, стр. 246— |
252. |
177 Е. М. Крепе. Фосфолипиды клеточных мембран нервной |
системы..., стр. 34. |