ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 148
Скачиваний: 0
354 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИЙ
ществляется преимущественно путем митоза. Митоз представля ет собой «результат очень длительной эволюции (оставившей свои следы в способах клеточного деления и более простых формах митоза у простейших организмов)»24. По предположе нию Шмальгаузена, у первичных организмов контроль за эле ментарными формами жизнедеятельности осуществлялся с по мощью небольшого количества активных веществ (ДНК, РНК, энзимы). Разнообразие активных субстанций возрастало по мере усложнения жизненных функций. Это обстоятельство ста вило под угрозу нормальную преемственность организации при делении, так как увеличивало различия между продуктами де ления. Нивелировка неизбежных различий и предпосылки к воз никновению новых комбинаций были достигнуты за счет слия ния организмов. Появился обширный материал для естествен ного отбора. Очевидно, однако, что отбор мог давать эффект только в том случае, если благоприятная форма организации с максимальной точностью воспроизводилась в потомстве. «Поэ тому более совершенные механизмы равного распределения ос новных детерминирующих веществ (ДНК) давали организмам возможность использования своих положительных приобретений в потомстве и возможность их накопления в процессе дальней шей прогрессивной эволюции. Это и было исторической основой становления столь сложного и совершенного механизма клеточ ных делений, как митоз» 25.
Митоз послужил одной из предпосылок возникновения кле точных колоний, т. е. в конечном счете многоклеточности. Так, вероятно, нужно истолковать слова Шмальгаузена о том, что «...механизм митоза... был использован и при образовании кле точных колоний из совершенно равноправных особей» 26. Митоз обеспечил равное распределение ядерных субстанций, т. е. ДНК, и неравное, дифференциальное распределение активных веществ карио- и цитоплазмы (РНК в ядрышке, рибосомах и плазме и ферменты в митохондриях и плазме). Следствием такого рас пределения активных веществ явились различия в обмене ве ществ, которые привели к дифференцировке клеток тела много клеточного организма. Дифференцировка клеточных масс обу словила дифференциальный характер клеточных делений. Поскольку дифференцировка клеток определяет характер их реагирования на окружающие условия, например на активные их передвижения в составе клеточных масс или в русле ориен тированных потоков мигрирующих клеток, то в результате рвут-
21 И. И. Шмальгаузен. Регуляция формообразования.., стр. 113.
25Там же, стр. 113—114.
26Там же, стр. 114.
ГЛАВА XVI.; ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 355
ся одни и возникают другие связи, устанавливаются новые со отношения между частями зародыша.
Первоначально взаимодействия частей, при которых проис ходил обмен метаболитами, выступали в качестве средства контроля хода формообразования. В ходе эволюции продукты метаболизма приобрели еще одно назначение: они стали обусловливать детерминацию менее детерминированных сосед них зачатков. Система связи приобрела двойное значение: она служила как для передачи директивной информации, реализую щейся в .детерминации формообразования, так и для передачи обратной информации, с помощью которой осуществлялся конт роль за формообразованием. Так в процессе эволюции склады валась сложная система взаимодействия частей, которая состав ляет основу регулируемого саморазвития организмов.
Организация подобных систем взаимодействия доступна изу чению в ходе онтогенеза. Что же касается конкретной органи зации всего формообразования, то она не может быть понята вне филогенетического плана. «Все формообразовательные си стемы с их сложной последовательностью взаимодействия от дельных частей,— писал Шмальгаузен,— развились исторически на базе сложившихся пространственных и временных соотно шений в развивающемся организме»27.
3.ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ИТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В СВЕТЕ УЧЕНИЯ О ЦЕЛОСТНОСТИ ОРГАНИЗМА
По представлениям Шмальгаузена 28, изменчивы все стадии эмбрионального развития, и сдвиги во времени закладки орга на, его морфологической и гистологической дифференцировки не могут накапливаться независимо. Гетерохронии происходят в целостном организме. Это означает, что нельзя ждать в онтоге незе строгого воспроизведения филогенетической последователь ности этапов развития организма, органа или системы органов. Характер рекапитуляции определяется целостностью. Рекапиту ляция возможна на уровне целого организма, системы органов и отдельных органов. Хорошо известно, что гаструла с первич ной кишкой предшествуют формированию вторичной полости тела и кровеносной системы, затем появляется закладка нерв ной системы, позднее — закладка дыхательной и выделительной систем. Примером рекапитуляции в системе органов может
27Там же, стр. 115.
28И. И. Шмальгаузен. Организм как целое..., стр. 38—46.
356 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
служить скелет позвоночных, при развитии которого наблюдает ся следующий порядок: хорда, осевой скелет, скелет конечно стей (сначала соединительнотканый, затем хрящевой и уже вслед за ним — костный). В подобных случаях рекапитуляции проявляются чаще, чем при развитии целого организма. Но особенно часто выражаются они в частных особенностях раз вития отдельных органов, в системах, аппаратах, органах, части которых связаны многочисленными взаимозависимостями (голо ва в целом, конечности в целом, кровеносная и нервная си стема в их отношениях с другими органами).
Гетерохронии настолько распространены, они так глубоко изменяют течение процессов в онтогенезе, что последователь ность в развитии организма, системы органов и частей отдель ного органа вопреки биогенетическому закону существенным об разом нарушается. Вот почему «на последовательности в разви тии органов или их частей нельзя было бы построить никакой теории рекапитуляции» 29. Последняя, по словам Шмальгаузена, «построена не на этих фактах, а на фактах повторения (река питуляции) известных соотношений, зависимостей»30. Именно через целостность организации рекапитуляция находит у Шмаль гаузена свое объяснение. «Рекапитуляция связана с взаимоза висимостями, с целостностью развивающегося организма»,— писал он 31. Именно поэтому рекапитуляция выражается гораздо полнее при регуляционном развитии, характеризующемся слож ными взаимозависимостями частей, чем при мозаичном, когда органогенезы протекают относительно автономно.
К рекапитуляции ведут сдвиги в конечных стадиях разви тия, затрагивающие не весь организм, а лишь отдельные орга ногенезы. «...Такие анаболии только и возможны в сложно свя занных органогенезах. Соответственно мы действительно наблю даем наиболее полные рекапитуляции главным образом в слож ных аппаратах и органах, тесно связанных с другими частями организма...»,— писал Шмальгаузен 32. Анаболии рассматрива лись им как надстройки из новых корреляций, которые вводят ся в онтогенез в тот момент, когда основные морфогенетиче ские процессы уже реализованы 33.
Вслучае сложной индукционной системы мутации приводят
кнедоразвитию частей, к дефектам организации. Дефекты эти особенно значительны в тех случаях, когда затрагиваются ос
новные, детерминирующие системы, а также системы, опреде-
20 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое.., стр. 41.
30 Т ам ж е.
31Там же, стр. 41.
32Там же, стр. 42.
33И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946.
ГЛАВА XVI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 357
ляющие ранние стадии дифференцировки зачатка. Подобные сдвиги глубоко нарушают нормальное течение эмбриогенеза и ведут к остановке развития, уродствам и гибели организма. Эволюционного значения летальные мутации не имеют. Однако это не означает, что заметные сдвиги на ранних стадиях онто генеза вообще не могут иметь какого-либо значения для эво люции. Согласно Шмальгаузеиу, мутации, вызывающие такого рода сдвиги, могут приводить к развитию на ранних стадиях новых образований, если эти сдвиги затрагивают части, органы или системы органов, которые автономизируются очень рано. Примерами таких ценогенетических образований могут служить, по Шмальгаузеиу, амнион, сероза, аллантоис. «В таких авто номных частях мы... не найдем... явления рекапитуляции анцестральных состояний» 34.
Из сказанного следует объяснение эмбрионального сходства, которое ясно проявляется не только у позвоночных, но и у да леких представителей одного типа. Следовательно, закон К. Бэра получает новую трактовку с позиций учения о целост ности. Вот как формулирует свою мысль Шмальгаузен: «Так как в филогенезе... фактически изменяются главным образом поздние стадии развития эмбриона, а ранние стадии испытыва ют лишь незначительные в общем изменения (и то в рано автономизирующихся частях), то ранние стадии развития эмбрио нов всех позвоночных в общем довольно сходны. Отмеченное К. Бэром «типичное» сходство ранних стадий развития эмбрио нов даже далеких представителей одного типа находит свое объяснение в целостности эмбрионального организма, не допу скающей его изменения без коренного нарушения всего процес са развития» 35.
Учение о целостности Шмальгаузен последовательно распро странил на теорию филэмбриогенеза. Выше мы уже видели, что один из модусов филэмбриогенеза — анаболия — хорошо укладывается в представления о целостности. Точно так же, согласно Шмальгаузеиу, и другие модусы филэмбриогенеза — девиация и архаллаксис — находят объяснение с точки зрения этого учения. Если первые процессы онтогенеза, определяющие детерминацию основных органов, допускают какие-либо нару шения, то в дальнейшем, когда отдельные органогенезы авто номизируются, создаются возможности для более заметных сдвигов и нарушений, не причиняющих, однако, серьезного вре да развитию всего организма. Тогда «возможны «девиации». Возможны даже и «архаллаксисы», т. е. сдвиги во времени
34 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое.., стр. 42. 35 Там же.
358 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
формирования уже детерминированных зачатков, и тем более возможны, чем более данная самодифференцирующаяся систе ма независима от других» 36. Следовательно, модусы филэмбриогенеза не могут осуществляться с одинаковой частотой. По скольку не существует абсолютно автономных органогенезов и поскольку сдвиги в развитии зачатков далеко не всегда дают положительный эффект, то чаще всего эволюция идет путем анаболии, нередко — путем девиации и относительно реже — путем архаллаксиса. Эволюция частей организма будет совер шаться тем или иным путем в зависимости от степени корреля тивной взаимосвязанности структур. Части со сложными корре лятивными отношениями, трудно поддающимися разрушению и перестройке, могут развиваться в филогенезе путем анаболий, части, обладающие большей автономностью, путем архаллаксиса.
Следовательно, подтвердилась справедливость вывода Северцова, согласно которому полнота рекапитуляции находится в зависимости от пути эволюции онтогенеза. Однако он был серь езно дополнен и развит Шмальгаузеном; по его взглядам, су щественно углубляющим понимание происхождения рекапитуля ций, «в более автономных системах рекапитуляция наблюдается реже, а в системах зависимых рекапитуляция оказывается тем более полной, чем сложнее эти зависимости» 37. В качестве при мера Шмальгаузен ссылается на эпидермис и его производные. Поскольку эта система у позвоночных автономизируется рано, в ней возможны изменения типа архаллаксиса, т. е. изменение самого зачатка системы. По этой причине повторение анцестральных признаков в системе эпидермиса наблюдается редко. Поэтому морфология не сумела пока решить вопрос о проис хождении волос млекопитающих, и существующие гипотезы та кого рода строятся на признании изменений зачатков эпидер миса в эмбриогенезе. Слабо выражена рекапитуляция в разви тии производных энтодермы, которая у позвоночных также автономизируется рано (печень, поджелудочная железа, лег кие). Классический пример рекапитуляции, каким является раз витие жаберных мешков, служит, по словам Шмальгаузена, исключением, подтверждающим правило. Здесь установились сложная зависимость между частями разного происхождения — энтодермальной закладкой жаберных мешков, эктодермальной закладкой жаберных щелей и жаберных лепестков, эктомезодермальной закладкой скелета и энгомезодермальной заклад кой мускулатуры,— осложненная еще связью с развитием артериальных дуг, жаберных сосудов и висцеральных нервов.
36И. И. Шмальгаузен. Организм как целое.., стр. 42—43.
37Там же, стр. 43.