Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

установившейся норме преимущества в борьбе за существова­ ние перед любыми уклонениями, элиминируя все мутации и мо­ дификации, стабилизирующий отбор, на первый взгляд, не со­ здает новой дефинитивной нормы. Однако он обусловливает накопление «нейтральных» мутаций, не выходящих за пределы существующей нормы. В результате «соответственно меняются и пути ее индивидуального развития» ,4. Создаются механизмы регуляции, благодаря которым достигается надежная реализа­ ция фенотипа. «Это изменение,— писал Шмальгаузен,— пред­ ставляет генотипический ответ вида (популяции) на неопреде­ ленную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онто­ генеза» 415.

Перестройки формообразовательных процессов онтогенеза в ходе эволюции выражаются не только в зародышевых (личи­ ночных) приспособлениях. Эмбриональные изменения могут ска­ зываться также на эволюции взрослого организма (филэмбриогенезы А. Н. Северцова) 1б. Роль анаболий, девиаций и архаллаксисов в эволюции онтогенеза Шмальгаузен выразил с по­ мощью приводимых ниже буквенных схем 17.

А

г л а в а X v i; п р и н ц и п Ре к а п и т у л я ц и и в у ч е н и и о ц е л о с т н о с т и 351

виации, ведут к изменению онтогенеза, начиная с промежуточ­ ных стадий развития (с); сохраняется зародышевое сходство на ранних стадиях (a, b). С — архаллаксисы, ведут к изменению всего онтогенеза (для органа — начиная с его закладки).

2.РЕГУЛЯЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

В50—60-е годы Шмальгаузен вернулся к проблеме целостно­

сти и эволюции онтогенеза, но уже с новых позиций — под уг­ лом зрения кибернетики 1819. Новые работы отличает, в частности, стремление проникнуть в детали эволюции интегрирующих ме­ ханизмов онтогенеза. В отличие от прежних своих работ Шмальгаузен отказывается здесь от понятия корреляции, ко­ торое, по его словам, является недостаточно определенным и несет отпечаток статического подхода. Взамен его он вводит термин взаимодействие. Предметом своего внимания Шмальгау­ зен избирает одно из фундаментальных свойств организма, оп­ ределяющих целостность организации,— регуляцию.

Регуляция в онтогенезе основывается на нескольких прин­ ципах; она включает развитие в соответствии с внутренними факторами — наследственным основанием; развитие в зависимо­ сти от внешних факторов и регуляцию в собственном смысле слова — «выправление уклонений и восстановление «нормаль­ ных» соотношений при их нарушении» 1Э.

Регуляцию по унаследованной программе и регуляцию соот­ ветственновнешним воздействиям Шмальгаузен считает основой онтогенеза, тогда как регуляция с обратной связью рассматри­ вается им как надстройка, которая постоянно совершенствова­ лась и усложнялась в процессе эволюции. Регуляция по уна­ следованной программе и регуляция соответственно внешним влиМниям тесно между собой связаны. Специфика изменений, вызываемых факторами внешней среды, определяется наследст­ венной основой (генотипом), в которой, по словам Шмальгаузена, «уже заложена и способность к различным формам реаги-

ка», Сибирское отд., Новосибирск, 1968.

19 И. И. Шмальгаузен. Регуляция формообразования в индивидуальном раз­ витии, стр. 6.

352 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

рования на внешние факторы» 20. Модификации фенотипа харак­ терны для данного вида. Особенностью регуляции с обратной связью является, по Шмальгаузену, взаимодействие частей за­ родыша, сопровождающееся передачей активных веществ.

Внимание эмбриологов давно привлекло явление градиента, т. е. изменения концентрации некоторых веществ, усиление или замедление метаболизма, оказывающие воздействие на ход эмб­ риогенеза. Чайлд предложил теорию развития, отправляясь от явления градиента. Его попытка не увенчалась, однако, полным успехом. Шмальгаузен полагал, что создать законченную общую теорию индивидуального развития только на явлениях градиен­ та невозможно, хотя сам он придавал градиенту очень большое значение, считая, что это явление позволяет понять высокую регуляционную способность ранних и уже детерминированных зачатков органов. Основой специфичности формообразователь­ ных реакций в онтогенезе Шмальгаузен считает взаимодействие между ядром и цитоплазмой. Формообразование —•сложный процесс, в котором принимают участие несколько взаимодейст­ вующих факторов. «В общей форме мы можем сказать,— по Шмальгаузену,— что все формообразование покоится на уна­ следованной структуре яйца, на ее взаимодействии с внешней средой и на взаимодействии различных веществ яйца и частей развивающегося зародыша» 21.

В процессе эволюции защитные механизмы нормального формообразования претерпели значительные изменения. Их соб­ ственный филогенез шел в направлении выработки гибких ме­ ханизмов, способных обеспечить известную регуляцию нормаль­ ного онтогенеза при воздействии нарушающих факторов.

На первых порах развитие контролировалось через прост­ ранственные соотношения между различными частями зароды­ ша, информация о которых передавалась с помощью прямого контакта между соседними частями через посредство метабо­ литов. На этом этапе метаболиты осуществляли контроль за формообразованием, т. е. выступали в качестве средства реали­ зации обратной связи. Впоследствии метаболиты используются для реализации прямой директивной связи в качестве форма­ тивных веществ, определяющих ход развития. «Таким обра­ зом,— писал Шмальгаузен,— исторически сложились формооб­ разовательные системы, состоящие каждая, по меньшей мере, из двух взаимодействующих частей — индуктора и реактора» 22.

20 И. И. Шмальгаузен. Регуляция формообразования в индивидуальном раз­ витии, стр. 15.

21Там же, стр. 77.

22И. И. Шмальгаузен. Регуляция формообразования в индивидуальном раз­ витии, стр. 106.