Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Итак, у игуанодона сохраняется относительно прими­ тивный тип мускулатуры, отводящей нижнюю челюсть, с чем и связаны, по Долло, рассмотренные им особен­ ности строения черепа берниссарского динозавра.

Обращает внимание отмеченное Долло весьма слабое развитие у игуанодона предглазничной впадины. У дипло­ дока в противоположность игуанодону имеются огромные предглазничныо впадины, наличие которых Долло связы­ вает со значительным развитием у него крыловидных мышц; эти мышцы могли проходить сквозь предглазнич­ ные отверстия, подобно жевательному мускулу у грызу­ нов (табл. II, 12), получая по краям впадины дополни­ тельно поверхность прикрепления.

Долло впервые удается установить присутствие у игу­ анодонов проатласа (proatlas), представляющего со­ бой, как он это убедительно доказывает, остатки позвон­ ка, лежащего между первым позвонком, или атласом, и черепом (табл. II, 11, 1 4 ); проатлас прирастает к телу атласа, а верхние дуги вклиниваются между атласом и затылочной частью черепа. Эти верхние дуги были найде­ ны у некоторых завропод Маршем (Marsh, 1883), дав­

обнаруживаемые у игуанодона и некоторых других дино­ завров «постоксипиталии» представляют собой не что иное, как проатлас, наблюдаемый у взрослых крокоди­ лов, гаттерий (табл. II, 1.3) и реже у некоторых других форм.

Шейных позвонков у игуанодона 10—11, спинных 17— 18, крестцовых 5—6, хвостовых более 50. Шейные позвон­ ки опистоцельные. Остистые отростки спинных, крестцо­ вых и хвостовых позвонков сильно развиты. Хвостовые позвонки несут также крупные гемапофизы. Характерной особенностью игуанодона являются, как показывает Дол­ ло, весьма значительное развитие обызвествленных сухо­ жилий вдоль всего позвоночника, от начала шеи и почти до конца хвоста. Обызвествленные сухожилия представле­ ны в виде решетчато-переплетающихся связок, соединяю­ щих остистые отростки позвонков (рис. 12). Назначение этих сухожилий, по Долло,— укрепление позвоночного столба, так как благодаря им ограничивается возмож­ ность поперечных смещений позвонков. Следы обызвест-

140

Рис. 12. Iguanodon bernissartensis Big. Обызвествленные связки

(по Кинэ)

вленных связок обнаруживаются и у других двуногих динозавров. Консолидация позвоночника, особенно груд­ ного и поясничного отделов, необходима, по Долло, для того, чтобы корпус этих животных, приспособленных к двуногому хождению, представлял прочную конструкцию, крепко спаянную с тазом.

Происхождению обызвествленных связок Долло по­ святил специальное исследование, опубликованное в жур-

141

нале «Archives de Biologie» (1886). Он убедительно'

показал на основании наблюдений над киви — своеобраз­ ными бескрылыми птицами Новой Зеландии, что эти связ­ ки могли возникнуть в результате видоизменения дор­ сальных мускулов, отводящих позвоночник вправо или влево. Сначала они преобразовывались, должно быть, в сухожилия, а затем обызвествлялись.

Долло подробно остановился на рассмотрении плечево­ го пояса и, в частности, грудной кости игуанодона. Сле­ дует отметить, что Марш (1881) принял грудные кости этого животного за ключицы, которые, как показал Дол­ ло, отсутствуют у игуанодона. Изолированные кости, опи­ санные Маршем как ключицы, были найдены Долло в одной глыбе из Берниссара, где они находились в естест­ венном сочленении и занимали место, принадлежащее грудным костям (каудально по отношению к коракои­ дам) . Долло дал сравнительно-анатомическое описание этой кости у разных динозавров, показав, между прочим, существенные различия в строении грудины гипсилофодона и игуанодона.

Передние конечности игуанодона (рис. 13) относитель­ но короткие; плечевая кость характеризуется сигмоидным изгибом, свойственным всем прочим орнитоподам. Пе­ редняя конечность животного построена крайне своеобраз­ но: большой палец превращен в массивный шип, пред­ ставляющий, по Долло, орудие защиты игуанодона; вто­ рой, третий и четвертый пальцы состоят каждый из трех фаланг и ориентированы в направлении оси предплечья; пятый палец, самый длинный, заметно противопоставлен кисти и состоит из четырех фаланг, причем его чет­ вертая узловидная фаланга, возможно, была лишена когтя.

По мнению Долло, противопоставленный пятый палец у игуанодона выполнял ту же функцию, какую у челове­ ка несет большой палец, т. е. функцию хватания. Лю­ бопытно отметить, что шиповидный первый палец игуано­ дона первоначально был принят за рог, якобы располо­ женный у него в носовой области, как у носорога (Мантелль). Позже Оуэн пытался истолковать этот шип как образование, аналогичное шпоре петуха. Не отрицая предлагаемого Долло объяснения функционального значе­ ния ішшообразиого большого пальца игуанодона, Лаппа-

ран и Лавока (Lapparent et Lavocat, 1955) полагают,

142

Рис. 13. Iguanodon bernissartensis Big. Передние конечности

( по Кино)

что животное могло цепляться им за стволы деревьев, листву которых оно поедало.

Таз у игуанодона четырехлучевой, с сильно развитым предвертлужным отростком подвздошной кости и длин­ ным задним отростком лобковой кости (postpubis), не достигающим, однако, длины седалищной (рис. 14). Седа­ лищная кость сильно вытянута в длину, заметно изогнута,

по словам Долло, долго не уда­ валось выяснитъ истинное поло­ жение игуанодонов в системе рептилии.

Немало споров вызывают по сей день особенности лоб­

задний отросток, а передний представляет собой новообра­ зование, возникшее в результате оттеснения истинной лоб­ ковой кости назад. По Казье (1960), разделяющим взгляд Долло, значительное развитие переднего отростка лобко­ вой кости у некоторых птицетазовых, возможно, корреля­ тивно связано с необходимостью увеличения сопротивля­ емости брюшных мускулов при нырянии.

Задние конечности игуанодона гораздо длиннее перед­ них. Бедренная кость — с сильно развитым бугром на внутренней поверхности диафиза (рис. 15), названным Долло четвертым трохантером. Ученый подробно описы­ вает эту кость, сравнивая ее с бедренной костью ныне существѵющих рептилий (таких, например, как крокоди­

145

лы) и птиц. Он показывает, что у игуанодона гораздо больше общего в строении бедра с птицами, чем с кроко­ дилами. Однако от птичьего бедра заметно отличается при­ сутствием в середине диафиза, близ его задне-внутреннего края, упомянутого выше трохантера (до Долло его счита­ ли третьим трохантером). Внимательное исследование бедренной кости некоторых птиц, в частности Anas и Cygnus, приводит, однако, к выводу, что на ней имеется гребень «третьего трохантера», позволяющий Долло уста­ новить определенную аналогию в строении мускулатуры бедра птиц и птицетазовых динозавров. Ученый тщатель­ но препарирует мускулатуру бедра утки и находит, что к самому возвышенному месту гребня «третьего трохан­ тера» прикрепляется у нее слабо развитая мышца, кото­ рая может быть с уверенностью отождествлена с m. cau- di-femoralis.

Эта мышца, естественно, испытывает у птиц довольно значительную редукцию, чем и объясняется, по Долло,

но решил, что она берет начало на подвздошной кости). Эти мышцы, судя по сходству в морфологии с соответст­ вующим отделом бедренной кости утки, несомненно, были развиты у игуанодона. Это свидетельствует о том, что его «третий трохантер» действительно был трохантером. Однако, если редуцированному хвосту утки отвечают сла­ бо развитая хвостово-бедренная мышца и незначительный третий трохантер, то у игуанодона, с его огромным хво­ стом и, должно быть, весьма мощным in. caudi-femora- lis, третий трохантер достигает значительного развития. Примечательно, что у архаической меловой птицы Hesperornis, имевшей вполне развитый хвост, третий трохан­ тер занимает по степени развития промежуточное поло­ жение между тем же трохантером у утки и у игуано­ дона. «Странно, что автор (Марш.— Л . Г. ) не понял его назначения»,— пишет Долло 10 по поводу этого образова­

10 L. Dollo. Note sur Іа présence chez les Oiseaux du «troisième tro­ chanter» des Dinosauriens et sur la fonction de celui-ci. Bull. Mus. R. Hist. Nat. Belg., 1883, t. 2, p. 13.

146

ния у гесперорниса. Долло убедительно показывает, что третий трохантер динозавров и птиц не есть гомолог ис­ тинного третьего трохантера млекопитающих. Он не мо­ жет быть отождествлен также ни с большим, ни с малым трохантером. Поэтому Долло называет этот трохантер четвертым.

Следует заметить, что детальные исследования Ромера (1923, 1956) в значительной мере подтвердили выводы Долло о характере мускулатуры тазового пояса орнитисхий. Они показали, в частности, что расширенный конец подвздошной кости представлял место прикрепления для исхиокаудальных мышц, которые, так же как и хвостово­ бедренные мускулы, способствовали осуществлению при плавании мощных латеральных движений хвоста.

Нога игуанодона четырехпалая, с сильно редуцирован­ ным, нефункционирующим первым пальцем (рис. 16). Концевые фаланги притуплены, копытовидные.

Размеры игуанодона очень крупные — до 10 м длины. Долло уделяет много внимания этологическим особен­ ностям игуанодонов, выясняя способ передвижения этих

животных.

В 80-х годах прошлого столетия науке было известно очень мало о способе передвижения динозавров и об обра­ зе их жизни вообще. Правда, Т. Гекели, Коп, Марш, Гегенбаур и некоторые другие ученые считали, что птице­ тазовые динозавры должны были передвигаться на зад­ них ногах, как бегающие птицы, для которых они могли, по их мнению, составлять предковую группу. Однако ни­ кому до Долло не удавалось привести обстоятельной ар­ гументации в пользу двуногой локомоции игуанодонов и близко стоявших к нему форм.

В первую очередь Долло обращается к признакам сход­ ства тазового пояса игуанодонов и плоскогрудых, или бегающих, птиц. Он указывает, в частности, на общность у них таких существенных черт строения таза, как задний отросток лобковой кости и почти одинаковая фор­ ма седалищной кости. (Эта кость отличается у бегающих птиц лишь тем, что у нее правая и левая половинки медиально сращены, тогда как у игуанодона они разде­ лены. Однако у молодых бегающих особей, как отмечает Долло, эти кости также разделены.) Нельзя отрицать так­ же сходства в строении бедренной кости между игуано­ донами и плоскогрудыми. Правда, имеется существенная

147

разница в относительной длине этой кости, но она в зна­ чительной мере компенсируется, по Долло, различиями в строении хвоста: укорочение бедра у птиц коррелятивно связано с редукцией хвоста.

Долло отмечает далее сходство игуанодонов и бегаю­ щих птиц в признаках строения большой и малой бер­ цовых костей. Он подчеркивает, что у игуанодона и про­ чих орнитопод малая берцовая перемещается к передне­ наружному краю ноги, а ее нижний конец уменьшается в размерах, занимая лишь половину площади опоры пят­ ки. У завропод и других рептилий нижняя головка малой берцовой заметно массивнее проксимального конца и в отличие от игуанодонов прирастает не только ко всей соч­ леновной поверхности пятки, но и к небольшой фасетке, предоставляемой ей наружным краем астрагала.

Однако если у арнитопод большая берцовая отняла у малой половину поверхности опоры на пяточной кости, то у птиц этот процесс заходит еще дальше. У них боль­ шая берцовая кость полностью оттесняет срастающуюся с нею малую. Перемещение малой берцовой кости к пе­ редне-наружному краю усиливается по мере приближения к дистальному концу (такое постепенное перемещение особенно отчетливо выражено, по Долло, у археопте­

рикса) .

Следует отметить, что тот же вопрос оттеснения боль­ шой берцовой костью малой прослеживается, как показы­ вает ученый, в онтогенезе птиц. На ранней стадии разви­ тия малая берцовая целиком опирается у них на пятку, но затем постепенно уступает эту опору большой берцо­ вой, которая ее под конец полностью вытесняет.

Касаясь предплюсны и плюсны игуанодона, Долло и в них находит птичьи черты, особенно при их сопоставле­ нии с цевкой молодых птиц. Он подробно рассматривает кости стопы и особенности их сочленения с плюсневыми у игуанодона и бескилевой — у новозеландской киви (Ap­ teryx) .

Далее Долло останавливается на сопоставлении у игу­ анодонов признаков передних и задних конечностей. Он подчеркивает существенную разницу не только в относи­ тельной длине (значительное сокращение передних конеч­ ностей по сравнению с задними) и числе пальцев перед­

148