Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

лее длшшорылый Congosaurus (1914) из нижнего палео­ цена Конго, принадлежащий к мезозухням. Следует отме­ тить, что вторая из этих находок относится к числу тех крайне редких форм типично мезозойских групп рептилий, которые пережили конец мелового периода.

Динозавры

Как уже отмечалось в биографическом очерке Долло, наибольшую славу принесли ему исследования, посвящен­ ные знаменитым игуанодонам Берниссара. Заслуживает внимания история открытия и изучения этих во многих отношениях замечательных ископаемых рептилий.

В Бельгии, на северной окраине каменноугольного бас­ сейна Гэно, близ селения Берниссар, в 1878 г. было от­ крыто одно из самых богатых в мире местонахождений меловых динозавров. Ископаемые остатки были встречены в каменноугольной шахте на глубине от 322 до 356 м. Костеносные породы представляли собой вельдские (низы мела) серые глины, заполняющие естественный колодец, образованный в каменноугольных отложениях. «Все было похоже на сказку,— пишет Г. Кинэ,— был и Алладин, и фонарь и драконы и даже сокровище. Не было только счастливого героя сказки: Алладин (шахтер Жюль Кретёр, открывший остатки игуанодонов) каким был бедным, таким и остался»

Доставленные Кретёром ископаемые кости были отне­ сены П. Л. Ван-Бенеденом к динозаврам. Начались рас­ копки, возглавляемые Брюссельским музеем естественной истории и продолжавшиеся более трех лет. Это был гран­ диозный труд, потребовавший усилий многих сотрудников музея и занявший в течение всего времени раскопок большую группу рабочих каменноугольных копей Бернис­ сара. Шестьсот огромных блоков, содержащих остатки ископаемых, были доставлены на дневную поверхность, а затем в Брюссельский музей естественной истории. Как выяснилось в дальнейшем, в этих блоках было заключено 29 почти полных скелетов игуанодонов, 5 экземпляров

G, Е. Quinet. Bernissart... il у а 125 000 000 d’années. Bruxelles,

1970, р. И.

122

Рис. 7. Iguanodon bernissartensis Big. (по Казъе).

ископаемых крокодилов, 5 черепах, 1 саламандра, 2000 рыб, одна фаланга мегалозавра, насекомое из группы полукрылых и многочисленные растительные остатки, относящиеся в основном к папоротникообразным.

Началась исключительно трудоемкая работа по препа­ ровке материала и монтажу скелетов, которая продолжа­ лась в общей сложности около четверти века. Первый

с учетом полученных им результатов научного исследова­ ния этого материала. Затем последовало монтирование еще девяти скелетов игуанодонов, осуществленное Л. ДеПауем под общим руководством Долло.

В 1902 г. все десять смонтированных экземпляров игуанодонов были перевезены в новое помещение — «На­ циональную галерею» в том же парке Леопольда, где они находятся и по сей день (рис. 8). Зрелище гигантских ископаемых скелетов, установленных на специальном цо­ коле в естественных позах животных и покрытых огром­ ной витриной, весьма впечатляющее. Каждый скелет игуа­ нодона снабжен многочисленными пояснениями, состав-

123

Рис*. 8. С келеты игуанодонов в Брюссельском естественно-истори­ ческом музее (по Кино)

ІЧ іс . 9. Экспозиция, изображающая дно шахты с остатками игуано­

донов о естественном залегании. Брюссельский естественно-истори­ ческий музей (по Кипэ)

ленными Долло, а также соответствующими иллюстра­

виде, в каком они находились на дне расчищенной шах­ ты (рис. 9). Это скопление скелетов также заключено в специальную витрину и снабжено подробными поясне­ ниями, написанными Долло. Скелеты нагромождены в са­ мых причудливых позах, со скрюченными шеями, запро­ кинутыми черепами, вытянутыми конечностями, свиде­ тельствуя, по словам Долло, о «предсмертных конвуль­ сиях» животных, утопавших в паводковых водах.

После Вап-Беподепа, который только предварительно ознакомился с костями динозавров Берниссара, этими ископаемыми остатками занялся Ж. А. Буланже (1881), отнесший их к роду Iguanodon и установивший присут­ ствие в Борниссаре двух видов: 1. mantelli von Meyer (рис. 10) и I. bornissartensis Boulenger. Первый из них был уже известен из нижнего мела Англии, второй же оказался новым.

Однако работа Буланже не была опубликована (по свидетельству Долло, ее отклонил Ван-Бенеден, не согла­ шавшийся с выводами Буланже), и результаты его иссле­ дований стали известны науке лишь после публикации

Начиная с 1882 и по 1906 г., Долло опубликовал це­ лую серию работ, посвященных берииссарским игуанодо­ нам, но основные результаты его исследований по этим ископаемым рептилиям содержатся в его пяти «заметках» о динозаврах Берниссара (1882 —1885), представляющих очень кратко изложенные, но насыщенные научными фак­ тами и тонкими наблюдениями статьи. Мы не станем раз­ бирать каждую из статей об игуанодонах отдельно, а кос­ немся лишь их содержания в целом.

Как известно, динозавры рассматриваются в настоящее время как надотряд ископаемых рептилий, объединяющий отряды Saurischia и Ornilhischia. Орнитисхии, или итицетазовые динозавры, представлены исключительно растительноядными формами, группирующимся в четыре подотряда: Stegosamia, Onithopoda, Ankylosauria и Сеralopsia. Второй из этих подотрядов, состоящий из дву­ ногих форм, содержит ряд семейств, к числу которых от-

125

носится и Iguanodontidae, с его наиболее типичным пред­ ставителем — родом Iguanodon.

Игуанодон очень рано стал известен науке. Можно сказать, что с него и началось знакомство ученых с об­ ширной и поразительно разнообразной группой динозав­ ров. Неудивительно поэтому, что у него довольно длин­ ная история изучения. Долло (1922) делит эту историю па четыре периода.

1.Период Мантелля (1782—1841), когда игуанодон рассматривался как гигантская игуана.

2.Период Оуэна (1841 — 1868), когда игуанодона стали относить к четырехногим ископаемым рептилиям, связан­ ным родством с млекопитающими; в 1842 г. Оуэн выде­ лил игуанодонов в особую группу рептилий — динозавров.

3.Период Гекели (1868—1878), когда игуанодон рас­

сматривался в качестве двуногого динозавра, связанного родством с птицами.

4. Берниссарский период (1878—1922), когда игуано­ дон был уже полностью изучен и окончательно опреде­ лилось его место в системе ископаемых рептилий.

Достижения последнего периода изучения игуанодо­ нов целиком и полностью связаны с работами Долло, и, безусловно, правы Бриен (1951) и Казье (1960), когда заявляют, что этот период следовало бы называть «перио­ дом Долло».

Первые же исследования Долло позволили подтвер­ дить точку зрения Буланже о систематическом составе изученной им фауны игуанодонов и доказать присутствие в Берниссаре двух видов: мелкого — I. mantelli, представ­ ленного лишь двумя индивидами, и крупного — I. Ьегnissartensis, к которому относится остальной материал. Различия между этими видами не велики, но вполне достаточны для того, чтобы их систематически разделить.

Приведем некоторые из указанных Долло видовых различий: 1) меньшая относительная длина переднего от­ ростка лобковой кости у I. mantelli; 2) меньшее число у него крестцовых позвонков; 3) меньшая относительная длина черепа; 4) более редуцированные по сравнению с задними конечностями передние конечности и др.

Эти различия, как убедительно показывает Долло, нельзя объяснить ни половым диморфизмом (достаточно обильный материал позволяет ему установить размах ин­ дивидуальной и половой изменчивости), ни разницей в

126

Рис. 10. 1guanodon mantelli von Meyer (no Кипэ)

индивидуальном возрасте (все захороненные в Берниссаре индивидуумы вполне взрослые или даже старые). В пользу самостоятельности берниссарских видов говорит также и то, что их остатки были найдены в разных слоях.

Долло подробно останавливается также на родовых признаках Iguanodon и вносит существенные уточнения в предлагаемую Маршем характеристику семейства игуанодонид. Далее он устанавливает принадлежность игуано­ донов к подотряду орнитопод и формулирует диагнозы как этого подотряда, так и относимых им к нему семейств игуанодонов, гипсилофодонтид и гадрозаврид, а также са­ мого рода Iguanodon и его видов.

Черепу игуанодона (рис. 11) Долло уделяет, естест­ венно, особое внимание. Он описывает все кости черепа

127

I’uc. И. Череп игуанодона

ная (передняя); 20 — надглазничная (задняя); 21 — чешуйчатая (2 2 — правая; 23 — левая); 24 — левая височная впадина

беринссарекой формы, останавливаясь подробнее па наи­ более характерных для пего признаках. Им установлено, в частности, присутствие в чсрсчш игуанодона верхнеглаз­ ничной кости, отсутствие склеротикалыюго кольца и пи­ неального отверстия. Выясняются особенности строения носовых отверстий и височных впадин, показано, что квад­ ратная кость прямая и неподвижно сочленяющаяся с че­ шуйчатой костью и т. д. Долло обнаруживает в передней части нижней челюсти кость, которой дает название «предсимфизной кости» (впоследствии он предпочел термин «предзубная кость», предложенный Маршем позже него, но представляющийся ему более удачным). Ученый пока­ зывает, что передний край предзубной кости зазубрен, по лишен настоящих зубов, следы которых сохраняются только в ее задне-боковых частях. Долло отмечает также довольно значительную относительную высоту венечного отростка нижней челюсти и ряд других ее особенностей. Он подчеркивает некоторое общее сходство между игуано-

128

доном и гипсилофодоном в строении черепа и нижней челюсти.

Зубы игуанодона крупные, шпателевидные, с одним или несколькими гребнями на плоской внутренней сторо­ не и зазубренными краями. Несколько напоминают по форме зубы игуаны, откуда и название «Iguanodon».

Анализ данных морфологии черепа и нижней челюсти игуанодонов позволяет Долло коснуться характера разви­ тия мускулатуры, приводящей в движение нижнюю че­ люсть. Выполненное им сравнительное исследование этой мускулатуры у различных форм наземных позвоночных представляет значительный интерес. Результаты этого исследования сводятся к следующему.

Как известно, у млекопитающих мускулатуру, приво­ дящую нижнюю челюсть, составляют жевательная, височ­ ная, внутренняя крыловидная и наружная крыловидная мышцы.

Комбинации различных сочетаний взаимодействия этих мышц Долло рассчитывает по формуле:

где п — общее число мышц; г — число преобладающих в развитии мышц. Если все мышцы одной силы, а сле­ довательно, и п и г равны четырем, мы получим следую­ щее значение комбинации:

если сильно развиты три мышцы, то

е з _ 4.-3-? = 4-

4 - 1 - 2 - 3

когда преобладает сила двух мышц, то

^4 1-2

когда же преобладает одна мышца, то

г1 ——= 4.

—1

Наконец, сумма комбинаций:

ѵ = С \ + СІ + С2 + СІ = 15.