Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Долло подробно анализирует два варианта группы С\- Первый вариант — жевательная и височная мышцы сильно развиты, крыловидные развиты весьма слабо, поч­ ти не отделены друг от друга. Какие же особенности ха­ рактеризуют при этом варианте череп и нижнюю челюсть животного? Долло отвечает: 1) сильно развитые височные и сагиттальные гребни; 2) высокий и массивный венеч­ ный отросток; 3) огромная височная впадина; 4) высо­ кие и резко изогнутые скуловые дуги; 5) глубокая же­ вательная ямка; 6) крыловидные мышцы, приобретающие

форму тонких стилетов.

Второй вариант — височная мышца рлабая, жеватель­ ная мышца объемистая, но гораздо слабее, чем в преды­ дущем случае, крыловидные мышцы хорошо развиты. Че­ реп и нижняя челюсть имеют следующие признаки: 1) сагиттальный гребень не развит; 2) венечный отросток тонкий; 3) височная впадина небольшая; 4) скуловые дуги тонкие и слабоизогнутые; 5) жевательную ямку за­ меняет шероховатость; 6) крыловидные кости приобре­ тают пластинчатую форму и увеличиваются в высоте.

Первый тип черепа характеризует хищников, а вто­ рой — копытных, особенно жвачных, которых Долло на­ зывает, вслед за Ковалевским, злакоядными парнопалыми.

Касаясь рептилий, Долло останавливается подробнее на рассмотрении также двух вариантов группы С\- У форм, характеризующихся преобладанием височной мышцы, намечаются, по его наблюдениям, следующие осо­ бенности: 1) сильно развитый сагиттальный гребень; 2) хорошо развитый венечный отросток; 3) широко от­ крытая верхняя височная впадина; 4) топкие крыловид­ ные кости; 5) отсутствие нижнечелюстной ямки.

У рептилий, которым свойственно сильное развитие внутренней крыловидной мышцы: 1) сагиттальный гре­ бень отсутствует; 2) венечный отросток не развит; 3) верх­ няя височная впадина закрыта; 4) крыловидные кости широкие, расположенные перпендикулярно к медиальной плоскости; 5) имеется нижнечелюстная ямка.

Первый тип, как показывает Долло, характерен для

Долло приступает к анализу данных по динозаврам, со­ поставляя, в частности, черепа игуанодонов и цератозав-

130

ров (Ceratosaurus). Для первых (табл. II, 3 и 18) ха­ рактерны значительное развитие гребня, высокий венеч­ ный отросток, широко открытая верхняя височная впадина, тонкие крыловидные кости и отсутствие нижнечелюстных отверстий; для вторых (табл. II, 16) — отсутствие са­ гиттального гребня и венечного отростка, почти замкнутая верхняя височная впадина, широкие и далеко простираю­ щиеся вперед крыловидные кости и развитые нижнече­

свойственные цератозаврам.

Таким образом, у игуанодонов и гадрозавров при же­ вании главным образом работали височные мышцы, а у теропод и завропод «жевание» пищи осуществлялось с помощью крыловидных мышц. Между тем орнитоподы — растительноядные динозавры, а цератозавры — хищные. Получается, что у растительноядных орнитопод мускула­ тура, отводящая нижнюю челюсть, развита, как у хищных млекопитающих, а хищные тероподы имеют мускулатуру черепа, напоминающую травоядных млекопитающих. Впрочем, свойственное травоядным млекопитающим соот­ ношение височных и крыловидных мышц наблюдается также у растительноядных завропод. Как объяснить ука­ занные особенности развития жевательной мускулатуры у различных форм динозавров?

Чтобы ответить на этот вопрос, Долло обращается к рассмотрению некоторых данных морфологии черепа сна­ чала у млекопитающих, а затем у рептилий. Предвари­ тельно он находит нужным сделать следующее замечание: сильно развитыми височными мышцами обладают те фор­ мы амниот, у которых взаимное расположение и степень развития рассматриваемых мышц не испытывают особых изменений. Это объяснятся тем, что у низших позвоноч­ ных назначение зубного аппарата ограничивается функ­ цией разрезания, а не перетирания. Для резания же требу­ ются преимущественно вертикальные движения челюстей,

счем височные мускулы вполне справляются.

Умлекопитающих Долло различает два основных спо­ соба измельчения пищи: дробление, вызываемое верти­ кальным движением челюсти и свойственное всеядным

формам, и перетирание, осуществляемое горизонтальным движением нижней челюсти и характеризующее жвачных и грызунов. У жвачных перетирание происходит преиму­ щественно в результате латеральных движений челюсти,

пример, развитие сагиттального гребня у аноплотериев, энтелодонов и др.) явно указывают на наличие мощных

первые пятъ шейных позвонков сбоку; 14— проатлас и атлас игуа­

височная мышца, k — внутренняя крыловидная мышца, і — наружняя крыло-

отверстие, s — левый невральный отросток проатласа, ( — задний сустав­ ной отросток проатласа, сочленяющийся с передним отростком атласа, и — левая невральная дуга атласа, ѵ — правая невральная дуга атласа, ос — ле­ вый задний суставной отросток атласа, у — правый задний суставной отросток

позвонками, h’ — гипоцентр между четвертым и пятым шейными позвонками, і' — гипоцентр между пятым и шестым шейными позвонками, k' ■— левый поперечный отросток четвертого шейного позвонка, V — головка левого чет­

вертого шейного ребра, т ' — рудиментарный бугорок левого четвертого шей­

132

височных мышц. Однако быстрое распространение злако­ вых (начиная с олигоцена) в значительной мере способ­ ствовало превращению всеядных копытных в злакоядных (такие специализированные формы, как энтелодон, вымер­ ли) . По мере постепенного изменения режпма питания преобразовались также мышцы, приводящие нижнюю челюсть; височные мышцы начали уступать в развитии крыловидным, приобретавшим ведущую роль в осущест­ влении процесса перетирания пищи.

137

Позже редукции височных мускулов способствовало, по мнению Долло, возникновение у жвачных рогов, обусловившее постепенное продвижение лобных костей к затылочной области.

Таким образом, прослеживая в строении черепа ко­ пытных изменения, вызванные приспособлением к пита­ нию травянистыми растениями, Долло приходит к заклю­ чению о связи этого способа питания с существенной перестройкой в развитии мускулатуры, отводящей ниж­ нюю челюсть, и, в частности, с постепенным преоблада­ нием роли крыловидных мышц.

Аналогичные изменения в строении черепа и зубов Долло прослеживает также у сиреновых. Он показывает, в частности, что в ряду форм от олигоценового галитерия (Halitherium) до современной дюгони наблюдается постепенное усиление перетирающей способности их зубпого аппарата.

Далее Долло сопоставляет признаки черепа у иско­ паемых мезозухий и современных эозухий. У первых, например у юрского Teleosaurus, наблюдаются сильно развитые височные гребни, огромные верхние височные впадины и тонкие крыловидные кости. У современного же аллигатора (табл. II, 5, 5, 1 0) височные гребни не развиты и весьма слабо представлены верхние височные впадины, но крыловидные кости достигают довольно зна­ чительного развития. Таким образом, совершенно очевид­ но, что у телеозавров преобладают в развитии височные мускулы, тогда как у современных аллигаторов ведущая роль принадлежит крыловидным мышцам. По мнению Дол­ ло, в процессе эволюции мезозухий перемещение хоан в сторону затылка осуществляется за счет разрастания кры­ ловидных костей, предоставляющих, таким образом, все большую площадь для прикрепления соответствующих мышц. В то же время височные мышцы испытывают яв­ ную редукцию, вызванную уменьшением занимаемой ими площади на черепе (поверхность прикрепления этой мыш­ цы — края верхней височной впадины — резко сокращает­ ся у эозухий).

Итак, у крокодилов преобладание крыловидных мышц над височными связано не столько с изменением способа

і:! 8

Все эти наблюдения приводят Долло к выводу, что у игуанодона и орнитотарзуса первоначальное, свойствен­ ное наиболее архаическим по этому признаку рептилиям соотношение височных и крыловидных мышц не испы­ тывает существенных преобразований, тогда как у цератозавра и диплодока оно отражает довольно значитель­ ную специализацию. Касаясь диплодока, Долло указывает на одну важную особенность его специализации, с кото­ рой, безусловно, связано заметное ослабление височных мускулов. Это — сильное укорочение заноздревой части черепа, обусловленное перемещением назад слившихся ноздрей, расположенных в виде дыхала китообразных на вершине черепа, над глазницами.

Аналогичное укорочение мозговой части черепа про­ слеживается Долло в палеонтологической истории китооб­ разных. Сравнение миоценовых беззубых китов с совре­ менными показывает, в частности, что если у первых череп длинный и носовые кости длинные, узкие и плос­ кие и расстояние между лобными и затылочной костями довольно значительно, то у вторых наблюдаются обратные соотношения: череп короткий и широкий, носовые кости короткие, широкие и выпуклые, расстояние же между носовыми и затылочной костью почти равно нулю. Следо­ вательно, в эволюции беззубых китов происходит переднезаднее сжатие всей заноздревой части черепа. Долло от­ мечает, что эти филогенетические изменения черепа нахо­ дят свое отражение и в онтогении настоящих китов

(Balaenidae).

Сравнивая между собою черепа игуанодона и дипло­ дока, Долло отмечает у первого гораздо большую относи­ тельную длину заноздревой части черепа, а также боль­ шую длину и узость носовых костей. Кроме того, у игуа­ нодона височные впадины (особенно верхняя из них) ши­ роко открыты, у диплодока же они развиты слабо (табл. II, 1 5 ). Эти наблюдения показывают, что передне-заднее сжа­ тие заноздревой части черепа, вызванное перемещением назад наружных носовых отверстий, имело место и у динозавров. Совершенно очевидно, что перемещение нозд­ рей к вершине черепа вызвало у диплодока редукцию височных впадин и соответственное ослабление прикреп­ ляющихся к их краям височпых мускулов. Одновременно у него усилились крыловидные мышцы, о чем с несомнен­ ностью свидетельствуют его широкие птеригоиды.

139