Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

особенности передней конечности, как присутствие в ней

лец, а также своеобразная узловидная форма концевых фаланг IV и V пальцев. Совершенно очевидно, что та­ кая конечность была мало приспособлена для передвиже­ ния и, как уже отмечалось, ее основными функциями были хватание и защита от врагов.

Рассматривая скелет птиц в качестве рычага силы первого рода с точкой опоры на ацетабулярной оси, Долло отмечает, что для сохранения равновесия у двуногих форм необходимо, чтобы либо увеличивалась сила, дейст­ вующая на заацетабулярное плечо рычага, либо сократи­ лась сила, приложенная к преацетабулярному плечу. У птиц, с их редуцированным хвостом, естественно, осу­ ществляется второй из указанных способов сохранения равновесия: преацетабулярное плечо состоит у них из относительно маленькой и легко построенной головы, бо­ лее или менее длинной тонкой шеи и резко укороченной и тесно прижатой к тазу грудной клетки. Следовательно, у них не только сильно уменьшается тяжесть передней части тела, но и максимально перемещается каудально, ближе к точке опоры, чем и достигается значительное сокращение силы, приложенной к преацетабулярному пле­ чу рычага. У игуанодона голова также относительно ма­ ленькая, шея длинная, грудная клетка укорочена и при­ двинута к тазу, но у него эти признаки менее выражены, чем у птиц, что, впрочем, вполне компенсируется у орнитопод гораздо большей силой, действующей на заацета­ булярное плечо, обусловленной мощным хвостом.

Долло показывает, что и позвоночный столб игуано­ дона, вопреки мнению Оуэна, согласуется с его двуногим передвижением. Затылочный мыщелок игуанодона отли­ чается от того же образования у завропод и многих дру­ гих рептилий тем, что у него продольная ось представ­ ляет собой не продолжение продольной оси черепа, а об­ разует с ней угол, приближаясь в этом отношении к птицам, у которых этот угол становится прямым. Онистоцельная артикуляция шейных позвонков, характер развития зигапофизов и некоторые другие признаки поз­ воночного столба игуанодона указывают на его способ­ ность сигмоидно изгибаться, как у птиц, хотя в меньшей степени. Поясничный отдел позвоночника, состоящий у

149

а

Рис. 16. Совмещение стопы игуанодона с отпечатком ноги из велъдских отложе­ ний Ганновера

а — след ноги игуанодона;

б — контур следа триасового

Brontozoum; в — стопа игуано­

дона

Рис. 17. Следы игуанодона

а —«след отдыха» ; б — «след ходьбы»; в — «след бега»

игуанодона из платицольных позвонков, связанных между собой обызвествленными сухожилиями, представляет весь­ ма прочную конструкцию, которая наряду с увеличенным числом позвонков крестца и массивностью хвостового от­ дела также свидетельствует в пользу двуногого передви­ жения этого животного. Сопоставление стопы игуанодона со следами ног динозавров, описанных Биклсом (1854), Тейлором (1862), Даусоном (1889) и Штрукманом (1880) из нижнемеловых отложений Англии и Германии (рис. 16), также подтверждает предположение о двуногом передви­ жении игуанодона. Долло удалось показать, что стопа игуанодона пдеалъно укладывается в отпечаток ноги вельдского динозавра, полученного им от Штрукмапа, а все следы ног этого типа, судя по расположению на

150

поверхности сохранивших их пластов, несомненно, при­ надлежат двуногим динозаврам.

В специальной работе, посвященной аллюрам игуано­ дона, Долло (1905) выделяет три типа следов ног (рис. 17): I) тип Биклса, представляющий полный отпечаток фалан­ гового отдела и «зафаланговой подушки»; 2) тип Тейло­

и «зафаланговой подушки». Он показывает, что следы типа Тейлора не следует рассматривать в качестве стер­ тых в заднем отделе следов Биклса. Дело в том, что эти следы запечатлены на поверхности пласта песчаника, ко­ торый несет и следы дождевых капель, сохранившиеся так­ же в области предполагаемого зафалангового отдела от­ печатка стопы. Следовательно, животное не опиралось на «зафаланговые подушки». Кроме того, Долло справедливо полагает, что в случае стирания следа должны были ис­ чезнуть прежде всего отпечатки кончиков пальцев.

Долло отмечает, что и следы типа Даусона запечатле­ ны на поверхности слоя песчаника с отпечатками дожде­ вых капель (ими покрыты также места, соответствую­ щие дистальным концам пальцев). Ученый, естественно, заключает, что и в данном случае отсутствие отпечатков дистальных концов пальцев игуанодона нельзя объяснить их последующим стиранием: то, что было запечатлено, сохранилось. Надо заметить, что следам типа Даусона сопутствуют отпечатки хвоста животного.

На основании анализа рассмотренных типов следов игуанодона Долло приходит к выводу, что эти типы от­ печатков стопы соответствуют трем различным аллюрам животного: 1) умеренному аллюру — спокойной ходьбе, когда животное опиралось на всю стопу, а его хвост слег­ ка волочился по земле, не оставляя сколько-нибудь за­ метного следа; 2) быстрому аллюру — бегу, когда центр тяжести тела животного настолько перемещался вперед, что хвост совершенно не касался земли; 3) отдыху — тяжесть тела перемещалась назад, и животное опиралось на проксимальную часть фалангового отдела и на «зафаланговую подушку» ноги, а также на хвост, оставлявший отчетливый след.

Итак, исследования Долло не вызывают сомнения в том, что игуанодоны были двуногими, а следовательно, в основном наземными животными. Однако приурочен­

151

ность остатков игуанодонов в Берииссаре к пресновод­ ным отложениям дает основание думать, что они тяготе­

Судя по форме хвоста, напоминающего хвост крокодила, игуанодон неплохо плавал. Его способность совершать хво­ стом боковые движения должна была, по Долло, в значи­ тельной мере способствовать этому виду передвижения в воде.

Долло уделяет должное внимание также способу пита­ ния игуанодонов. Прежде всего он обращает внимание на то, что предзубная кость ограничивает у этого животного грушевидное отверстие, которому соответствует узкое «ло­ же» ротовой полости. Сжатый с боков череп игуанодона и сильно сближенные между собой правый и левый ряды зубов верхней и нижней челюстей указывают на то, что язык у него был не плоский и широкий, а скорее цилиндри­ ческий и длинный, цепкий и способный сильно высовы­ ваться вперед. Наряду с особенностями зубной системы

искелета цепкий язык игуанодона указывает, по Долло, на адаптивный тип, который в нынешней фауне млеко­ питающих осуществляется у жираф. Он питался ветками

илистьями различных древесных растений (ископаемые остатки некоторых из них найдены в костеносных слоях Берниссара вместе со скелетами игуанодонов).

Долло полагает, что игуанодоны могли защищаться от врагов не только «бегством» в воду. Надежным средством защиты могли служить для них помимо огромной массы тела сильно развитый клюв, о присутствии которого сви­ детельствует отмеченная уже предзубная кость, а также такие оборонительные «оружия», как шиповидный большой палец передней конечности и необыкновенно мощный хвост. Строение предзубного отдела игуанодона наводит

Долло на мысль, что у него мог быть такой же клюв, как у современной миссисипской черепахи, которой люди обычно остерегаются не меньше, чем аллигаторов.

Долло специально рассматривает вопрос о половом ди­ морфизме у игуанодонов. Половые различия у ископаемых рептилий могут быть установлены, по его мнению,- на ос­ новании исследования следующих пяти групп признаков: 1) размеры тела и его стройность; 2) особенности зубно­ го аппарата; 3) выросты на черепе; 4) преобразования конечностей, превращение их в оружие или в добавочные

152

органы, используемые при совокуплении; 5) os penis. Однако ни один из этих способов выяснения пола не оказался применимым в отношении игуанодонов. Если говорить о величине тела, то лишь два берниссарских индивида отличаются относительно мелкими размерами, но они принадлежат особому виду Iguanodon. Можно было предположить, что будут найдены половые различия в степени развития шипообразного большого пальца, но и это не подтвердилось: «шипы» почти одинаковой величи­ ны у всех берниссарских экземпляров. В строении таза не замечены какие-нибудь различия, которые могли быть истолкованы в качестве половых. Вопрос о половом ди­ морфизме у игуанодонов остается, по Долло, открытым. Нопча, пытавшийся развить положения, выдвинутые Долло в связи с выяснением пола у ископаемых пресмы­ кающихся, высказал мысль, что «шпора» игуанодона пред­ ставляет собой принадлежность особей женского пола (Нопча, 1929). В таком случае в Берниссаре присутствует один самец, так как лишь у одной из берниссарских осо­ бей недостает «шпоры». Следует заметить, однако, что справедливость такого допущения крайне сомнительна не только из-за того, что атрофированный первый палец впол­ не мог в одном случае не сохраниться в ископаемом со­ стоянии, но и потому, что этот рудимент слишком мало­ приметен в качестве признака полового диморфизма. К тому же, насколько нам известно, рудиментарные при­ датки на конечностях, находящиеся на пути полного ис­ чезновения, редко служат признаками половых различий. Примечательны описанные Долло случаи прижизнен­ ных повреждений конечностей игуанодонов, в частности перелом у одной особи костей предплечья, которые впо­ следствии заново срослись. Он полагает, что подобные прижизненные повреждения могли быть вызваны борьбой

между игуаиодонами-самцамп за обладание самкой. Берниссарское местонахождение игуанодонов возник­

ло, по Долло, в результате массовой и внезапной гибели этих животных, но непосредственная причина их гибели не вполне ясна. Исходя из того что все особи бернис­ сарских игуанодонов старые, Долло высказывает сначала предположение, что они, подобно некоторым другим жи­ вотным, предчувствующим приближение смерти, собира­

153