Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Долло, наличие постпубиса у стегозавра и присутствие следов этого образования у трицератопса. «Разве этот

вично-четырехногие динозавры, к числу которых относят­ ся бронтозавр, диплодок и другие завроподы; первично­ двуногие динозавры, представленные игуанодонами п другими орнитоподами, вторично-четырехногие орнптпсхии, характерными представителями которых являются стегозавр и трицетатопс. При этом возврат к четырех­ ногой локомоции осуществлялся совершенно самостоятель­ но в разных линиях орнитисхий и разными путями, по­ средством редукции постпубиса у одних (у трицератопсов) и смены его функции у других (у стегозавров). Впро­ чем, следует отметить, что существовали эти две группы в разное время: стегозавры — в юре, а трицератопсы — в мелу.

Это исследование Долло может служить блестящим подтверждением справедливости его закона необратимо­ сти. «Если бы эволюция была обратима,— пишет он в заключении этой работы,— то эти два динозавра в точно­ сти повторили бы прежнюю четырехногую форму и стало бы невозможно различить их вторично-четырехногий образ жизни от первичного» 12.

Выше нам уже приходилось отмечать, что Долло пред­ полагал посвятить игуанодонам Берниссара специальную монографию, но задуманная им работа так и осталась неосуществленной. Меяеду тем трудно представить, что он еще смог бы добавить нечто существенное к тем тща­ тельным описаниям отдельных элементов скелета игуано­ дона и этологическому анализу этого животного, которые содержатся в серии его ранних статей и в пекоторых более поздних заметках. По сути дела все эти работы, собранные воедино, составляют полную монографию рода Iguanodon, притом не обычную для того времени па­ леонтологическую монографию, а капитальное палеобио­ логическое исследование, освещающее не только вопросы

11 L. Dollo. Les Dinosaimens adaptés a la vie quadrupede secondarsi. Dull. Soc. beige geol., puléonto). el hydrol., 1905, t. 19, p. 447.

12 Там я;е, стр. 448.

160

морфологии и систематики ископаемых форм, но и их филогенетические связи и образ жизни.

Новизна метода исследования Долло, заимствованного им у Ковалевского и впервые примененного к ископае­ мым пресмыкающимся, привлекает внимание в первых же его заметках об игуанодонах Берниссара. Отчасти, возможно, этой новизной и объясняется их успех. В этих работах ученый тщательпо анализирует данные морфоло­ гии скелета игуанодона, выясняя функциональное и фи­ логенетическое значение важнейших его особенностей. Следуя методу Ковалевского, он, как мы видели, про­ слеживает развитие зубной системы и мускулатуры, от­ водящей нижнюю челюсть, у различных форм ископае­ мых пресмыкающихся, устанавливает причинную связь между усовершенствованием перетирающей способности их зубного аппарата и изменением способа питания.

Результаты исследования Долло и его критические за­ мечания в адрес Оуэна, Марша и некоторых других уче­ ных, занимающихся игуанодонами, нашли полное подтвер­ ждение в работах последующих авторов. Они находят свое отражение и в таких крупных современных сводках, как

«Traité de Paléontologie» (1955), «Основы палеонтологии»

(1964) и некоторые другие.

Некоторой критике подверглись со стороны Баллерштедта (1914) исследования Долло о следах игуанодонов. По мнению Баллерштедта, только следы типа Тейлора могут в действительности соответствовать быстрому аллю­ ру; при этом в некоторых случаях ученый допускает на­ личие в этих следах и слабо выраженных отпечатков «пят­ ки», или «зафаланговой подушки» Долло. Что касается следов «ходьбы» и «сидения», то их реальность он ста­ вит под сомнение. Баллерштедт полагает, что «следы ходь­ бы» могут отвечать соответствующему аллюру только в том случае, если они запечатлены на глинистом грунте, а не на песчаном. На песчаной же почве следы «ходь­ бы» должны были неизбежно превращаться в следы «си­ дения» из-за быстрого стирания отпечатков кончиков паль­ цев. В подтверждение своего взгляда он ссылается на случай, когда отпечатки стопы одного индивида на всем протяжении пройденного им пути были представлены сле­ дами «сидения».

Не исключено, что следы «ходьбы» и «сидения» игуа­ нодона в отдельных случаях трудно различимы. Но если

учитывать, на каком субстрате они запечатлены и каков характер их распределения, то можно, нам кажется, с уве­ ренностью выделить все три типа следов Долло.

Впрочем, значение работы Долло об аллюрах игуано­ донов определяется не только тем, что он выделил опре­ деленные типы следов стопы этих животных, соответ­ ствующие тому или иному способу их передвижения. Гораздо важнее, пожалуй, методологическая сторона этого исследования, впервые показывающая возможность отоло­ гического подхода к изучению ископаемых следов. Су­ щественно также то, что этологический анализ этого ма­ териала позволил Долло окончательно подтвердить дву­ ногую локомоцию игуанодонов.

Обзор ранних работ Долло о динозаврах убеждает нас в том, что его с самого начала не удовлетворяло выяс­ нение только образа жизни этих животных. Как это яв­ ствует из заметок об игуанодонах и особенно из относи­ тельно более поздней статьи о вторично-четвероногой ло­ комоции стегозавров и цератопсий, ученый пытался выяс­ нить исторические изменения отношений этих мезозойских рептилий к среде обитания. В частности, мы видели, что рассмотрение истории адаптации орнитисхий позво­ лило ему доказать, что стегозавр и трицератопс, передви­ гавшиеся на четырех ногах, должны были иметь двуно­ гих предков, так как в строении их таза сохранились явные следы адаптаций этих, по-видимому, игуанодонообразных предков.

Исследование о вторично-четвероногом образе жизни стегозавров и цератопсий — одна из самых выдающихся работ Долло. Эта небольшая статья показала ученому миру, сколь плодотворен метод исследования Ковалев­ ского и Долло, к каким он приводит блестящим и не­ ожиданным открытиям.

Птицы

Работы по ископаемым птицам занимают весьма не­ значительное место в наследии Долло. Ему принадлежит лишь одна небольшая статья (1883) о нелетающем гасторнисе (Gastornis edvardsi) из нижпего эоцена окрест­ ностей Монса (описание бедренной кости) и несколько заметок реферативного характера (1889 и др.), касающих­ ся преимущественно современных птиц.

162

Млекопитающие

Брюссельский музей естественной истории был беден коллекциями ископаемых млекопитающих суши. Он не располагал ни одной сколько-нибудь богатой коллекцией до 20-х годов нашего столетия. Позже раскопки место­ нахождения Дормал (Бельгия), производившиеся по ука­ занию Долло, доставили довольно многочисленные остат­ ки позднепалеоценовых млекопитающих, которые он пере­ дал для обработки Тейару де Шардену. Долло носвятил лишь небольшую заметку обзору местонахождений этой фауны, написанную им совместно с Тейаром де Шар­ деном (Dollo et Teihlard de Chardin, 1924).

Гораздо богаче представлены в музее ископаемые ки­ тообразные, монографически изученные Ван-Бенеденом и Бюс де Гини, и в меньшей мере — миоценовые сиреновые, которым Долло посвятил ряд заметок (1888—1890).

По-видимому, этой скудостью материала по наземным ископаемым млекопитающим Бельгии объясняется то, что в научном наследии ученого этим животным уделяется мало внимания.

Китообразные, безусловно, очень интересовали Долло. Как сообщает Бриен (1951), ученый не без чувства гор­ дости демонстрировал посетителям замечательного Scaldicetus careti Bus de Ghisgnies — форму, близкую к пред­ кам современного кашалота, или скелеты ископаемого длиннорылого дельфина Eurliinodelphis и сквалодона. Од­ нако заняться их ревизией, нам думается, он не мог из соображений этического порядка. Слишком был велик ав­ торитет выдающегося бельгийского зоолога П. Ван-Бене- дена, президента Королевской академии Бельгии, чтобы можно было браться при его жизни за повторное иссле­ дование подробно изученного им материала. По той же причине отказался он, вероятно, позже от исследования нового материала по китообразным миоцена Бельгии, об­ работку которого он поручил молодому Абелю. (Иссле­ дование нового материала было, конечно, неосуществимо без по крайней мере частичной ревизии старых коллек­ ций, описанных Ван-Бенеденом.)

Работы Долло но ископаемым сиреновым содержат описание нового рода и вида Miosiren kocki Dollo, про­ исходящего, по-видимому, из верхнемиоценовых отложе­

ний Бума (Бельгия), и некоторые соображения о фило­ гении сиреновых.

Миосирен, описанный по верхней челюсти, характери­ зуется присутствием одной пары резцов и довольно зна­ чительной редукцией третьего моляра. Долло указы­ вает на черты его сходства с олигоценовым и раннемио­ ценовым Halitherium, но исключает непосредственную род­ ственную связь между ними. Предка сиреновых следует искать, по Долло, среди раннепалеогеновых кондиляртр. Происходят они, как он думает, от общего с другими копытными ствола.

Касаясь возможных потомков миосирена, ученый вы­ сказывает мысль, что эта форма, несмотря на ее сходст­ во с морской коровой, не может быть ее непосредствен­ ным предком. Таковым ему представляется, однако, НаНсоге, полная редукция зубов которого ведет, но его мне­ нию, к морской корове.

Взгляды Долло на происхождение сиреновых и на фи­ логенетические отношения некоторых представителей это­ го отряда вполне согласуются с современными представ­ лениями.

Сиреновые, как уже отмечалось,— единственный отряд млекопитающих, ископаемого представителя которых изу­ чал Долло. Но ему принадлежит также серия рефератив­ ных работ по различным группам млекопитающих (иско­ паемые непарнопалые, парнопалые, хищники, хобот­ ные, китообразные и др.), среди которых следует выде­ лить статью о носорогообразных (Долло, 1885). В ней рассматриваются вопросы систематики носорогов и впер­ вые выделяются на основании обзора данных литературы новые подсемейства — Aceratheriinae, Rliinocerotinae и Elasmotheriinae. Как известно, эти подразделения при­ няты и в настоящее время.

Однако наибольшее значение имеют работы Долло о современных сумчатых. Мы уже писали в первой гла­ ве этой книги о классическом исследовании Долло, оза­ главленном «Были ли предки сумчатых древесными жи­ вотными?» (1899). Это — его основное исследование о пред­ ках сумчатых, но он посвятил им ряд других статей (1892, 1900, 1906), которые также заслуживают внимания. Вви­ ду исключительного интереса, который представляет пер­ вая из упомянутых работ, мы остановимся на ней под­ робнее, но начнем обзор с самой ранней публикации.

164

В статье «Происхождение кенгуру» (1892) Долло со­ общает о своем намерении выполнить филогенетическое ис­ следование, основанное лишь на данных по современной фауне. Прежде всего он характеризует образ жизни кенГУРУЗа незначительным исключением, это типичные оби­ татели равнин. Но внимательное изучение строения стопы кенгуру убеждает его, что все эти равнинные формы про­ изошли от древесных.

В каких же признаках ноги кенгуру усмотрел Долло

чески нога этого сумчатого четырехпалая: в ней имеются II, III и V пальцы, правда сильно редуцированные. Полностью утрачен у нее лишь I палец.

Рассмотрение стопы некоторых древесных форм сум­ чатых приводит Долло к следующему заключению. У Didelphis (табл. IV, 1 и 2; табл. V, 1 3) имеется пятипалая нога с преобладающим III пальцем и противопо­ ставленным первым, несомненно указывающим на его дре­ весный образ жизни. У Phalangista (табл. IV, 3 ) I па­ лец также противопоставлен, но над другими пальцами

сохраняется рудиментарный противопоставленный палец, а у Parameies (табл. IV, 1 0 —1 2 ) от I пальца сохраняется лишь соответствующая плюсневая кость.

Уже существование такого морфологического ряда сумчатых может дать основание думать, что предки кен­ гуру были древесными животными. Но гораздо важнее то, что стопа кенгуру сохраняет явные следы адапта­ ции к древесному образу жизни.

По наблюдениям Долло, у позвоночных осуществля­ ются два типа редукции пальцев ноги: боковой и цент­ ральный. Боковой способ редукции связан с наземным об­

165

но редуцирован II палец, от которого сохраняется лишь одна пястная). Если обратиться к серии рассмотренных форм сумчатых, то нетрудно будет заметить, что у них осуществляется как раз тип центральной редукции: II и III пальцы в состоянии значительной редукции, когда I еще вполне развит и противопоставлен всей стопе! Совершенно очевидно, что нога кенгуру представляет ре­ дукцию, свойственную древесному образу жизни. Поэто­ му в противолошность тому, что мы видим у прочих

Рис. 18. Dendrolagus inustus Muell. et Schl. Правая стопа

наземных форм с редуцированными конечностями, у кен­ гуру более или менее сохраняется V палец, а II и III становятся почти нитевидными.

Крайняя степень редукции ноги, когда за функцио­ нальной однопалостью следует морфологическая, почти осуществляется у Choeropus (табл. V, 77), у которого нитевидными становятся как II и III, так и V палец.

Однако у наземных позвоночных, приспособляющихся к бегу, развивается обычно III палец, так как в пяти­ палой ноге он самый длинный и представляет как бы продолжение оси конечности. Поэтому уже одно присут­ ствие у кенгуру в качестве единственного функциони­ рующего пальца IV, а не III указывает, по Долло, на то, что его непосредственные предки жили не на суше.

Существует, однако, древесный кенгуру — Dendrolagns (рис. 19). Рассмотрение стопы дендролагуса показывает Долло, что она у него укоротилась и расширилась, а ног­ тевые фаланги стали длинные и крючковатые, что по­

люции не мог восстановиться утраченный его предками противопоставленный I палец, возникла особая адап­ тация к древесному образу жизни, несколько напоми­

Ш