Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

следствии превратиться в единственный функционирую­ щий палец ноги»,— отмечает Долло.

В отношении макроподид можно слово в слово по­ вторить то, что было сказано о перамелидах. Нога макро­ подид также обладает всеми признаками специализации, выработанными у фалангерид в процессе их приспособле­ ния к древесному образу жизни. У наименее специали­ зированного Hypsiprymodon (табл. IV, 9) наблюдаются противополагающийся большой палец (в состоянии редук­ ции), преобладание в развитии четвертого пальца и ре­ дукция и синдактилия второго и четвертого пальцев. «Следовательно,— пишет Долло,— нога макроподид или, точнее, их непосредственных предков имела функциони­ рующий противопоставленный большой палец, свиде­ тельствующий об отщеплении этих сумчатых от ствола древесных форм» 3.

Не следует, однако, думать, что этот вывод подтвер­ ждается существованием в настоящее время древесного кенгуру (Dendrolagus). Долло показал в рассмотренном нами исследовании о предках кенгуру (1892), что дендролагус (рис. 18) — вторично-древесное животное. «Это кенгуру,— отвечает Долло,— который возвратился к жизни на деревьях» 4. Во-первых, на это указывает вся органи­ зация дендролагуса а, во-вторых, если между первично- и вторично-древесными формами жизни не было у него наземной фазы, то дендролагус не утратил бы противо­ поставленного большого пальца, имеющегося у самых примитивных макроподид. Действительно, науке неизве­ стны случаи исчезновения противополагающегося первого пальца у животных, которые не прекращали древесного образа жизни.

Как уже отмечалось нами при рассмотрении работы Долло о предках кенгуру, полностью редуцированный у непосредственных предков дендролагуса противопостав­ ленный первый палец не восстановился при возвраще­ нии к древесному образу жизни, но зато согнулись и до­ стигли значительного развития когти сохранившихся паль­ цев, свидетельствуя об ином, чем у предковых для него форм, способе усовершенствования хватательных функ­ ций.

3Там же, стр. 198.

4Там же, стр. 199.

173

Общее заключение, к которому приходит Долло в ре­ зультате анализа данных по сумчатым с редуцированным первым пальцем, напрашивается само: все сумчатые яв­ ляются потомками древесных форм.

Несколько сложнее обстоит дело с интерпретацией особенностей стопы ценолестеса и ноториктеса. Однако Долло удается показать, что обе эти формы также долж­ ны были иметь древесных предков. Для ценолестеса это доказывается тем, что хотя большой палец у него корот­ кий и лишенный когтя, но все же заметно противопо­ ставляется остальным пальцам, а среди этих последних четвертый выделяется несколько большей длиной, чем другие.

Укротообразного Notoryctes, или сумчатого крота

(табл. V, 1 0 ) , стопа характеризуется, по Долло, замет­ ным преобладанием в развитии четвертого пальца, неко­ торой редукцией и слабой синдактилией второго и третье­ го и значительным удлинением первой клиновидной ко­ сти (os entocuneiforme). Но ученый не склонен рассмат­ ривать эти особенности ноториктеса в качестве признаков тальпоидной адаптации, так как они не известны ни у од­ ной из кротовидпых форм насекомоядных или грызунов. Их нет даже у таких роющих форм, как Таіра (табл. V, 1 1 ) и Chrysochloris (табл. V, 1 2 ) , которые испытали в процессе приспособления к роющему образу жизни столь же глубокие изменения (например, возникновение у Таі­ ра внутренней «серповидной» кости вторичного проис­ хождения) , как сумчатый крот.

Становится, следовательно, очевидным, что отсутствие у кротообразных млекопитающих особенностей стопы но­ ториктеса объясняется не недостаточной их специализаци­

с древесными формами. Поэтому он с полным основа­ нием заключает, что отмеченные признаки стопы сумча­ того крота носят наследственный характер, указывая, та­ ким образом, на его происхождение от древесных сум­ чатых.

Итак, Долло приходит к замечательному и в значи­ тельной мере неожиданному выводу: все сумчатые были некогда древесными животными. Однако многие из них оставили впоследствии этот образ жизни. Одни стали водными, другие — наземными (бегающими или прыгаю-

174

Щйми), третьй — роющими. Наконец, некоторые из сум­ чатых снова приспособились к древесному образу жизни — стали вторично-древесными сумчатыми.

которые происходят от наземных рептилий, берущих на­ чало от водных форм. «Разве ихтиозавры не вернулись в море, откуда они вышли?» — пишет Долло. А разве ки­ тообразные, которые происходят от наземных млекопита­ ющих, не вернулись в океан — в свою прародину? Да, но, по словам Долло, сумчатые превзошли в пластичности ихтиозавров и китообразных, так как они после вторичноназемной жизни (древнейшие общие предки всех сумча­ тых, как и первые млекопитающие вообще, были, по Дол­ ло, наземными животными) приспособились к вторично­ древесному образу жизни.

В последующих двух заметках о предках Marsupialia Долло (19Ö0, 1906) обращается к новейшим находкам ископаемых сумчатых, подтверждающим его выводы, по­ лученные в результате исследования современных форм. Наибольший интерес представляет в этом отношении пер­ вая из этих работ, посвященная роду Diprolodou.

Дипротодон был открыт Оуэном в 1838 г., но внача­ ле он принял это гигантское плейстоценовое сумчатое за хоботное. Лишь богатый материал, доставленный из Каллабонны (Южная Австралия) в 1892 г., позволил осветить в деталях его особенности и, в частности, характерные черты строения стопы (Stirling, Zieth, 1900). Долло ана­ лизирует данные морфологии стопы этого неуклюжего носорогообразного сумчатого и приходит к заключению, что, несмотря на своеобразие структуры, в ней также сохраняются следы древесного образа жизни. В ноге дипротодона обращают на себя внимание весьма значитель­ ное развитие предплюсны и гипертрофия пятой плюсне­ вой, сочетающиеся с редукцией пальцев. Она напоминает, по Долло, ногу древесных фалангерид, отличаясь от нее гораздо большей специализацией. От большого пальца в ноге дипротодона сохраняется лишь его плюсневая. Чет­

зия лишь маскируют бесспорные следы древесного обра­ за жизни, представляющие как раз черты сходства с

175

древесными фалангеридами. Это — противополагающаяся остальным пальцам плюсневая первого пальца, преоблада­ ние в развитии четвертого пальца и вероятная синдакти­ лия второго и третьего пальцев.

По мнению Долло, динротодон является скорее всего представителем фалангерид, приспособившимся к назем­ ному образу жизни. Однако гипертрофия предплюсны и пятой плюсневой, а также носорогообразный облик этого ископаемого сумчатого указывают на осуществление у него особого типа адаптации к наземному образу жизни.

Что же касается южноамериканского миоценового хищного сумчатого Amphiproviverra, которому посвящена последняя из упомянутых работ бельгийского палеонто­ лога о сумчатых (Долло, 1906), то отчетливо противо­ поставленный первый палец этого животного не остав­

жизни предков современных групп сумчатых форм, суще­ ствовавших в геологическом прошлом.

Теория Долло об исходных арборикольных адаптациях сумчатых была полностью одобрена Бенслеем (Bensley, 1903), Грегори (Gregory, 1951), Пантином (Pantin, 1951)

и многими другими, а его вывод о лесном образе жизни древнейших представителей этого иңфракласса вошел в качестве прочно установленного положения экогении мле­ копитающих во все руководства по зоологии и палеон­ тологии.

Следует заметить в заключение, что когда Долло при­ ступил к этологическому анализу данных строения конеч­ ностей современных сумчатых, он ставил себе целью не только выяснение образа жизни их предков, но и отно­ шений между ними и плацентарными млекопитающими.

Дело в том, что в конце прошлого столетия все еще господствовало представление К. Гегенбаура (1878) и Т. Гекели (1886), согласно которому плацентарные, или высшие, млекопитающие генетически были связаны с сум­ чатыми, или метатериями, занимавшими промежуточное положение между прототериями, или однопроходными, и плацентарными. Такого же взгляда придерживался и Геккель (1898), утверждавший, что плацентарные мле­ копитающие происходят от сумчатых. Однако уже в этот период стали появляться исследования, в которых отри­ цалась преемственность плацентарных от сумчатых, была

176

обнаружена рудиментарная плацента, и обе эти группы рассматривались в качестве различных ветвей Mammalia, отщепившихся от общего предкового ствола (Хилл, 1897). Долло также не признавал преемственности эвтерий от метатерий, но, поскольку вопрос оставался дискуссион­ ным, он начал искать новые доказательства самостоятель­ ного развития этих групп млекопитающих и в связи с этим обратился к сравнительно-анатомическому исследо­ ванию конечностей сумчатых.

Т. Гекели первый высказал мысль, что, судя по при­ знакам строения стопы, примитивные формы, от которых отщепились ныне существующие сумчатые, могли быть древесными животными. Но он не развил дальше это­ го положения и не сделал из него соответствующего вы­ вода. Между тем, если бы исследование задних конеч­ ностей сумчатых показало, что непосредственные предки этих животных вели древесный образ жизни, была бы доказана, по Долло, невозможность происхождения от них плацентарных млекопитающих.

«В самом деле, никто не станет утверждать,— пишет Долло,— что все плацентарные должны были пройти в своем развитии фазу древесного образа жизни. Те же из них, что живут сегодня на деревьях, представляют само­ стоятельно возникавшие спорадические типы... Следова­ тельно, если рассмотрение характера нрги сумчатых при­ ведет нас к заключению о древесном; образе жизни их непосредственных предков, то оно подтвердит вывод, вы­ текающий из изучения их плаценты и иголочных зубов» 5. Какой же это вывод? А тот, «что сумчатые представля­ ют сильно специализированную боковущ ветвь, а не ис­ ходную для современных высших млекопитающих группу животных» (там же). Согласно концепции Долло, сум­ чатые происходят от очень примитивный плацентарных, обладавших весьма несовершенной плацентой, с которой не могли не быть связаны у ранних фррм всевозмож­ ные осложнения, вызываемые «жестоко^ гимнастикой» животных, вырабатывавших арборикольн^іе адаптации. В дальнейшем, в процессе все большей адаптации к дре­ весному образу жизни, большинство сумчатых полностью утратило плаценту.

3 L. Dollo. Les ancëtres des Marsupiaux elaienl-ils arboricoles? стр. 191.

177

Этологическая палеонтология

Классический труд Долло «Этологическая палеонтоло­ гия» (1909), представляющий в известной мере итог его многолетних исследований в области этологии ископаемых организмов, пользуется едва ли не наибольшей из его сочинений известностью. Этот труд, посвященный экоге­ нии древнейших первично-водных бесчелюстных позво­ ночных, ракоскорпионов и трилобитов, имел большое зна­ чение для развития этологического метода и палеобиоло­ гии вообще. Он заслуживает подробного рассмотрения.

«Этологическая палеонтология» представляет собой вступительную лекцию Долло по курсу «Палеонтология животных», прочитанную им 20 декабря 1909 г. в Брюс­ сельском университете. Он посвятил этот свой замеча­ тельный труд В. О. Ковалевскому. «Посвящается памяти

В введении к «Отологической палеонтологии» Долло за­ трагивает вопрос о предмете и задачах палеонтологии и дает краткий очерк истории развития этой науки. Раз­ вивая безусловно правильную мысль, что палеонтология — наука биологическая, Долло здесь впадает в некоторую крайность, резко противопоставляя стратиграфическую палеонтологию, или биостратиграфию (этот широко рас­ пространенный в настоящее время термин впервые вве­ ден им в рассматриваемой работе), чистой палеонтологии, или палеонтологии в собственном смысле слова. Такой отрыв палеонтологии от биостратиграфии обусловлен тем, что он без достаточного на то основания относит одни группы ископаемых животных к области геологии, а дру­

179