Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

нающая соответствующие приспособления птиц. Дендролагус, как утверждает Долло,— вторично-древесный кенгуру.

В работе «Были ли предки сумчатых древесными жи­ вотными?» Долло (1899) подробно анализирует данные по морфологии стопы всех ныне существующих представи­ телей фауны сумчатых. Прежде всего он рассматривает

зывая, что у всех форм этот палец противопоставлен про­ дольной оси стопы. Это «бесспорный признак нынешнего или лишь недавно утраченного образа жизни... Что это приспособительный признак, в этом можно не сомневать­ ся, так как он встречается у самых различных древесных позвоночных» \ — отмечает Долло. Такое противопостав­ ление первого пальца наблюдается, по его данным, у бес­ хвостых земноводных (Phyllomedusa), рукокрылых (Chei-

dae, почти все представители которых являются древе­ сными формами (исключение составляют в некоторой сте­ пени вторично-наземный Peramys и вторично-водный Chi-

ronectes).

Уже в предыдущей статье была отмечена одна осо­ бенность стопы сумчатых с функционирующим первым пальцем, и Долло вновь привлекает к ней внимание чи­ тателей. Это — преобладание в развитии четвертого паль­ ца, представляющее еще одно доказательство адапта­ ции сумчатых к древесному образу жизни. Такое преоб­ ладание четвертого пальца свойственно, как указывает Долло, многим древесным позвоночным, которых не свя­ зывает между собой ничто, кроме сходного образа жизни. Оно отчетливо выражено, в частности, у той же Phyl­ lomedusa (табл. IV, 6; табл. V, 9 ) , у большинства ле­ муров, особенно же у Tarsius spectrum (табл. IV, 5).

Из сумчатых этим признаком обладают фалапгериДы и дидельфиды, Philander (табл. IV, 3) и Micoureus (табл. IV, 2 ) .

*L. Dollo. Les ancëtres des Marsupiaux etaient-ils arboricoles? Miscellanées biologiqus dediées au prof. А. Giard ä l’occasiön du XXVе anniv. de la fondation de la station zool. de Vimereux. Paris,

1899, p. 192.

168

Преобладание в развитии четвертого пальца, по Долло,— следствие главным образом редукции второго и тре­ тьего пальцев, представляющей еще одну адаптацию к древесному образу жизни. При этом смысл указанной редукции, по его словам, вполне понятен: для того что­ бы животные мелких и средних размеров могли хватать­ ся за относительно толстые сучья, им нужно увеличить размах ветвей хватательного органа, что и достигается противопоставлением первого пальца двум наружным (в ос­ новном четвертому) и редукцией второго и третьего паль­ цев.

Адаптацией к древесному образу жизни считает Долло и свойственную фалангеридам с функционирующим большим пальцем синдактилию, также связанную, по его мнению, с редукцией у них второго и четвертого паль­ цев. Примечательно, отмечает он, что синдактилия неред­ ко встречается у весьма отдаленных друг от друга дре­ весных позвоночных: у хамелеонов, сумчатых, неполно­ зубых, приматов и др. В одних случаях ее назначе­ ние заключается в том, что она соединяет пальцы, со­ вершающие лишь общее движение, составляя единый крю­ чок или одну ветвь хватательного органа; в других — она способствует изоляции пальцев, не участвующих в хватательных движениях. Именно этот второй вариант осуществляется у фалангерид, а его адаптивный харак­ тер подтверждается синдактилией пальцев у Hylobates syndactylus (табл. IV, 7) и у других гиббонов.

Касаясь редукции у сумчатых в процессе приспо­ собления к древесному образу жизни когтей, Долло отме­ чает, что, когда хватательные функции пальцев в доста­ точной степени совершенствуются, роль когтей умень­ шается и они уплощаются или полностью исчезают (у некоторых форм, например у Tarsipes, сохраняются один или два когтя для ухода за шерстью). Ученый про­ слеживает пять стадий редукции когтей у млекопитаю­ щих с противопоставленным большим пальцем:

169

Таким образом, Долло показывает, что противопостав­ ление первого пальца остальным, преобладание в разви­ тии четвертого пальца, синдактилия редуцирующихся пальцев и редукция когтей отвечают у сумчатых с функ­ ционирующим первым пальцем последовательным стадиям адаптации к древесному образу жизни.

Обращаясь к сумчатым с редуцированным первым пальцем (в эту группу Долло объединяет формы как пол­ ностью утративщие первый палец, так и испытывающие частичную его редукцию), он анализирует особенности строения стопы у представителей групп Dasyuridae, Phascolomyidae, Peramelidae, Macropodidae. Из этого обзора Долло исключает пока две формы, представляющие осо­ бый тип развития; Caenolestes и Notoryctes. Они рассмат­ риваются им в самом конце этого исследования.

6‘), показывающей постепенный переход пятипалой лапы в четырехпалую. При этом в пятипалой стопе с наиме­ нее редуцированным первым пальцем (у S. murina) этот палец противопоставляется остальным. Поскольку возник­ новение вследствие редукции первого пальца четырехпа­ лой стопы от пятипалой не подлежит сомнению, можно с уверенностью заключить, что четырехпалая стопа анте-

основание думать, что и все прочие четырехпалые дазиуриды происходят от пятипалых форм с противопостав­

лишенная когтя) и сильно развитая os entocuneiforme, указывающая на присутствие у его предка функциони­ рующего большого пальца. Второй и третий пальцы, ис­ пытывающие редукцию, характеризуются синдактилией. Совершенно очевидно, что предки фасколомиса также об­ ладали противополагающимся и функционирующим пер­ вым пальцем стопы, а следовательно, были древесными животными.

170

У перамелид Долло рассматривает серию Perameles

вкоторой он прослеживает переход от пятипалой стопы

кфункционально однопалой. Здесь у формы, обладающей наименее редуцированным первым пальцем (Р. doreyana), этот палец представляет собой лишь остаток противопо­ ставленного большого пальца, который, несмотря на зна­

чительную редукцию, в достаточной мере свидетельству­ ет о древесном образе жизни предков перамелид. Впрочем, нога перамелид, по словам Долло, обладает почти всеми признаками специализации, свойственными древесным фалангеридам: рудиментарным (если он не утрачен полно­ стью), но явно противополагающимся всей стопе первым пальцем, преобладанием в развитии четвертого пальца и редукцией и синдактилией второго и третьего пальцев. «Одно из двух,— пишет Долло,— либо перамелиды явля­ ются своего рода фалангеридами, изменившимися в про­ цессе возврата к наземному образу жизни и происходя­ щими, следовательно, от древесных предков, либо они не связаны родством с фалангеридами и общие для обеих групп особенности возникают как адаптивные признаки. Однако этот второй случай также свидетельствует в поль­ зу древесных предков перамелид, так как упомянутые признаки могут быть приобретены только при древесном образе жизни» 2.

Резкое преобладание в развитии четвертого пальца у херопуса (табл. V, 1 7 ) также является, как показывает Долло, признаком прежнего арборикольного образа жизни. У других позвоночных в процессе приспособления к ходь­ бе, бегу или прыжкам преобладающими становятся либо третий палец (Equus, Struthio, Dipus, Iguanodon и др.),

либо равновеликие третий и четвертый пальцы (Ovis, Dactylomys, Herpestes и др.). «И понадобилось пераме-

лидам выработать во время древесной жизни, вслед за противополагающимся первым пальцем, преобладание че­ твертого пальца, чтобы этот четвертый палец смог впо-

2 L. Dollo. Les ancétres des Marsupiaux etaient-ils arboricoles? Miscellanées biologiques dedices au prof. A. Giard â l’oecasion du XXVе anniv. de la fondation de la station sool. de Vimereux. Paris, 1899, стр. 197.

172