ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.10.2024
Просмотров: 82
Скачиваний: 0
гие — к палеонтологии. «Я, конечно, знаю,— пишет Долло,— что имеются организмы, как, например, моллюски и плеченогие, скелетные образования которых обычно очень мало показательны с точки зрения морфологической. Что же с ними делать? Но как раз, возможно, и следует ос тавить конхилиологию геологу для установления вполне самостоятельно хронологии, так как для последней не достаточно последовательности напластования. Что же касается ископаемых позвоночных, членистоногих, игло кожих и прочих аналогичных форм, морфология скеле та которых в столь высокой степени показательна с точ ки зрения биологии, они составляют достояние палеонто лога, который, будучи биологом, единственно способен понять эти организмы и извлечь из них все, что они мо гут дать. Одним словом, хронология — геологу, настоящая палеонтология — биологу».
Критика этих рассуждений Долло, предлагавшего разделить все ископаемые организмы на две группы, из которых одну должен изучить геолог для установления геологической хронологии, а другую — палеонтолог, содер
жится в работах Давиташвили (1948, |
1957). Этот |
автор |
|
убедительно |
показал, что такое разделение неправильно |
||
и что сам |
Долло «в отступлении от |
подобного |
реше |
ния вопроса» дал прекрасное доказательство возможно сти «чисто палеонтологического», биологического изуче ния некоторых моллюсков — головоногих (Давиташвили, 1957). Дальше мы увидим, что Долло находил возмож ным изучать этологически не только головоногих, но и менее организованных двустворчатых моллюсков.
В истории развития палеонтологии Долло выделяет три основные эпохи: мифологическую, или эмпирическую, морфологическую, или рациональную, и трансформистскую, или дефинитивную. Характерной фигурой первой нз этих эпох он считает Жан-Жака Шейхцера (1672— 1733), принявшего за допотопного человека гигант скую ископаемую саламандру из Энигена. «Несомненно,
ошибки всегда возможны,— отмечает |
Долло.— Мы |
||
все |
их допускаем. Природа полна ловушек, а еще слож |
||
нее |
с палеонтологией |
(из-за обычной плохой сохранно |
|
сти |
материала)»1. Но |
ошибки вроде той, |
которую совер |
1 L. Dollo. La puléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 378.
180
шил Шейхцер, не случайны. Это ошибки метода. Вер нее говоря, его пока еще нет. Знаменитому естествоис пытателю предстоит его создать, а вместе с ним — и па леонтологию.
Долло имеет здесь в виду Жоржа Кювье, положивше го конец эмпиризму мифологической (дословно — «басно словной») эпохи Шейхцера. Его приводит автор в каче стве личности, характеризующей вторую, или морфоло гическую, эпоху. Кювье создал палеонтологию. «Он совер шенно определенно доказал существование исчезнувших животных и дал нам их чудесные реконструкции...
Но Кювье был приверженцем теорий катастроф, после довательных творений, неизменяемости видов. Он был не примиримым противником трансформизма... К несчастью, его влияние было столь велико, что прошло много време ни, прежде чем идея эволюции проникла в палеонто логию» 2.
Наиболее характерной фигурой третьей, или трансформистской, эпохи развития палеонтологии Долло представ ляется В. О. Ковалевский: «Ни один палеонтолог не во площает так совершенно нашу третью эпоху, как гени альный и несчастный Владимир Ковалевский, друг и гость бессмертного Чарльза Дарвина». Ковалевского он считает создателем трансформистской, или эволюционной, палеон тологии, а его творчество называет истинным трактатом о методе в палеонтологии.
«Начиная с Владимира Ковалевского палеонтология приобретает свою дефинитивную форму,— пишет Долло,— так как она с этого времени неразрывно соединяет в себе понятия эволюции и морфологии. Реальная филогения, опирающаяся не только на морфологическую основу, но и на хронологическую, получает в его трудах наиболее совершенное выражение» 3.
Однако проблемы филогении можно изучать, как ут верждает Долло, не только путем непосредственного ис следования отдельных звеньев филогенетических рядов. Когда такие звенья нам недоступны, следует обратиться к анализу данных этологии, которая позволит выявить случаи конвергенции и избегнуть ошибок при установле нии родственных связей ископаемых форм.
2Там же, стр. 382.
3Там же, стр. 383.
181
Этология, по Долло,— наука, изучающая организмы в их отношениях с их естественной средой. «Трансформистская палеонтология», по его мнению, включает в себя два направления исследований. Одно из них, называемое им «филогенетической палеонтологией», ставит целью изу чение наследственных признаков для установления фи лиации, а другое, названное «зтологической палеонтоло гией»,— исследование приспособительных признаков для выяснения конвергенций и нахождения путем восстанов ления поведения ископаемых организмов значения и при чины трансформаций.
Отношение этих направлений он показывает схемати чески в виде двух ветвей, отделяющихся от трансформистской палеонтологии.
Совершенно очевидно, что под трансформистской па леонтологией тут понимается эволюционная палеонтоло гия, а под трансформациями — эволюционные изменения форм. Следовательно, отологическая палеонтология изуча ет по сути дела историю адаптаций и факторы, обуслов ливающие их возникновение и смену. Конечно, филоге нетические исследования сегодня немыслимы без таких этологических наблюдений, и эти два направления на столько тесно связаны между собой, что их разделение на самостоятельные ветви палеобиологии едва ли может представиться целесообразным.
Однако в эпоху, когда создавались классические ра боты Долло, такое обособление зтологической палеонто логии не было лишено смысла. Нам думается, оно было продиктовано необходимостью отчетливо показать особен ности и преимущества отологического метода исследова ния и выявить его огромные возможности.
Мы уже ознакомились с такими блестящими образ цами этологических исследований Долло, как его работа по двоякодышащим рыбам, у которых он прослеживает изменения строения хвостового плавника в зависимости от изменения формы тела, исследования об арборикольных предках сумчатых, о двуногих предках некоторых четвероногих динозавров и др. В «Зтологической палеон тологии», как уже отмечалось, ученый выясняет важней шие черты экогении бесчелюстных позвоночных, рако скорпионов и трилобитов. Рассмотрим вкратце результаты его исследований по каждой из этих групп в отдель ности.
182
Прежде чем Приступить к экологическому Исследо
ванию панцирных рыб, Долло находит нужным коснуть ся некоторых общих сведений по этологии. В частности, он подчеркивает, что мы не должны обязательно связы вать нектонную, планктонную и бентонную жизнь с тре мя основными отологическими зонами моря, т. е. лито
ральной, |
пелагической и абиссальной. Каждый из этих |
образов |
жизни может быть встречен, по словам Долло, |
во всех |
трех зонах, «даже бентонная жизнь — в пела |
гической области (благодаря плавающим водорослям и льдам)». Таким же образом мы не должны смешивать эвфотическую, дисфотическую и афотическую жизнь с тремя соответствующими этологическими областями, так как эти три образа жизни возможны во всех трех об
ластях: |
например, эвфотическая |
жизнь — в афотической |
||
области |
(благодаря фосфоресценции абиссальных организ |
|||
мов), |
афотическая |
жизнь — в |
эвфотической |
области |
(в придонном иле) |
и, наконец, |
дисфотическая |
жизнь — |
в эвфотической области (ночной образ жизни).
Далее, в работе излагаются сведения о морфологии
таких палеозойских |
бесчелюстных, |
как |
Lanarkia, |
|
Thelodus, |
Atelaspis, |
Cephalaspis |
и |
Drepanaspis |
(рис. 19—23). |
установил морфологический ряд: |
|||
Траквэр |
(Traquair) |
телодус—»-ателаспис—>-цефаласпис, в котором одновремен но с развитием головного щита возникает панцирь из реб рообразных щитков, покрывающих туловище. Долло срав нивает наружный скелет, состоящий из отдельных кож
ных зубов, |
с шагренью: у ателасписа голова покрыта |
«мозаикой» |
бугров, а тело — ромбовидными чешуями; |
у цефаласписа же имеется головной щит и туловище по крыто реброобразными щитками. Опираясь на этот ряд, Долло показывает, какие изменения испытывают у чле нов этого морфологического ряда форма хвоста и рас положение глаз. Получается следующая картина:
Цефаласпис |
Гетероцеркный хвост |
Центральные |
Т |
Гетероцеркный однолопастный хвост Центральные |
|
Ателаспис |
||
Т |
Гетероцеркный дгутюпастныи хвост |
Боковые глаза |
Телодус |
Изменения формы хвоста и расположения глаз бес челюстных, по Долло, явно свидетельствуют о все боль-
183
Рис. 19. Lanarkia spinosa Traquair
тем приспособлении к бентонному образу жизни. Гетероцеркный двулопастный хвост телодуса (см. рис. 20) — «расселенный веерообразный хвост» неплохого пловца (в дальнейшем ученый называет такой хвост «рассечен ным гетероцеркно-рипидицеркным»). Гетероцеркный од нолопастный хвост ателасписа (см. рис. 21), называемый им «усеченным гетероцеркно-рипидицеркным», уже ме-
164
Рис. 22. Cephalaspis lyelli L. Agassiz a — сверху; б — сбоку
Рис. 23. Drepanaspis gemündenensis Schl.
нее приспособлен к плаванию, так как полностью утра тил свою нижнюю лопасть. Что же касается хвоста цефаласписа (см. рис. 22), то он составляет по существу непосредственное продолжение оси тела животного. Это — бахромчатый снизу, заостренный хвост, «мало способство вавший проталкиванию в воде, но приспособленный к придонному образу жизни» 4. Такой хвост Долло назы вает гефироцеркно-гетероцеркным вентрально-бахромча тым.
4L. Dollo. La paléontologie étologigue. Bull. Soc. beige geol. paleontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 291.
185
Перемещение в рассматриваемом ряду бесчелюстных глаз от маргинального расположения к центральному так же указывает, по Долло, на «сокращение нектонной жиз ни и адаптацию к бентонной». Это доказывается тем, что когда у ископаемых бесчелюстных хвост гетероцерк-
ный |
двулопастный, |
как |
у телодуса и |
ланаркии (см. |
рис. |
19 и 20), то и |
глаза |
боковые. Когда |
же хвост ста |
новится гетероцеркным |
однолопастным, глаза приобрета |
||
ют центральное положение, |
как у ателасписа и цефалас- |
||
писа (см. рис. 21 и 22). |
|
|
|
Долло обращается |
для |
подтверждения |
своего взгля |
да к аналогии с современным Limulus |
(рис. 24), го |
ловной щит которого несколько напоминает цефаласписовый. Ученый полагает, что, как и лимулус, цефаласпис вел бентонный образ жизни и зарывался в ил. «А ведь невозможно было бы зарываться с боковыми глазами, как у телодуса и ланаркии» —пишет Долло. Но такие гла за, естественно, не представляют никакого неудобства для
плавающих животных. |
«Следовательно,— заключает |
уче |
|
ный,— преобразование |
рассеченного |
рипидицеркного |
ге- |
тероцеркного хвоста в |
усеченный |
рипидицеркный гете- |
роцеркный хвост, а затем в вентрально-бахромчатый ге- фироцеркно-гетероцеркный хвост, превращение боко вых глаз в центральные, образование головного щита, преобразование гибкого тела с шагреневым покровом в более жесткое тело с броней из щитков являются адап тациями к жизни бентонной, зарывающейся, плоскотелой, эвфотической (так как глаза остались нормальные, ни атрофированные, ни гипертрофированные)» 5.
Таким образом, эгологические наблюдения позволяют Долло не только подтвердить выводы Траквэра о мор фологических преобразованиях бесчелюстных, но и дают им объяснение, выявляя причину этих преобразований. При этом Долло не видит противоречия в том, что у телодуса и ланаркии плоское тело, указывающее на при донную жизнь, сочетается с положением глаз и формой хвоста, свойственными хорошим пловцам. Эти роды пред ставляют, по его мнению, самый начальный этап бентон ной «плоскотелой» жизни, когда животное еще не полза-
5 L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 393.
*86
Рис. 24. Limulus polyphemus L.
Рис. 25. Raja bails L.
Рис. 26. Benthobatis moresbui Ale.
ет и не зарывается, а продолжает плавать, хотя и в не значительном отдалении от дна, на которое оно время от времени опускается. Поэтому у него пока сохраняются боковые глаза и рассеченный рипидицеркный хвост.
Приступая к этологическому анализу особенностей дрепанасписа, Долло находит нужным предварительно рассмотреть этологию скатов.
187
Ряс. 27. Ceratoptera vampyrus Mitch.
При этом он располагает исследуемые им формы сна чала в этологический ряд:
Бесхвостый скат Бентонный, плоскотелый, эвфотический образ жизни
Т
Pteroplatea |
Ceratoptera (рис. 27) |
||
Бентонный, плоскотелый, эвфотичес- |
Вторично-нектонный, эвфо- |
||
кий образ жизни |
тический образ жизни |
||
|
t________________________________________ Т |
||
Trygon |
|
|
|
Бентонный, плоскотелый, эвфотичес- |
|
|
|
кий образ жизни |
|
|
|
|
Т |
|
|
Raja (рис.^ 25) |
Benthobatis (рис. 26) |
||
Бентонный, плоскотелый, эвфотичес- |
Бентонный, плоскотелый, |
||
кий образ жизни |
эвфотический образ жизни |
||
|
t_________________________ |
t |
|
Torpedo |
Pristis |
|
|
Бентонный, плоскотелый, эвфотичес- |
Вторично-нектонный, эвфо |
||
ний образ жизни |
тический образ жизни |
||
t |
______________________________ t |
||
Rhynchobatus |
|
|
|
Бентонный, плоскотелый, эвфотичес |
|
|
|
кий образ жизни |
|
|
|
„ t |
|
|
|
Предковая акула |
|
|
Первично-нектонный, эвфотический образ жизни
188