Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 19.10.2024

Просмотров: 82

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

гие — к палеонтологии. «Я, конечно, знаю,— пишет Долло,— что имеются организмы, как, например, моллюски и плеченогие, скелетные образования которых обычно очень мало показательны с точки зрения морфологической. Что же с ними делать? Но как раз, возможно, и следует ос­ тавить конхилиологию геологу для установления вполне самостоятельно хронологии, так как для последней не­ достаточно последовательности напластования. Что же касается ископаемых позвоночных, членистоногих, игло­ кожих и прочих аналогичных форм, морфология скеле­ та которых в столь высокой степени показательна с точ­ ки зрения биологии, они составляют достояние палеонто­ лога, который, будучи биологом, единственно способен понять эти организмы и извлечь из них все, что они мо­ гут дать. Одним словом, хронология — геологу, настоящая палеонтология — биологу».

Критика этих рассуждений Долло, предлагавшего разделить все ископаемые организмы на две группы, из которых одну должен изучить геолог для установления геологической хронологии, а другую — палеонтолог, содер­

жится в работах Давиташвили (1948,

1957). Этот

автор

убедительно

показал, что такое разделение неправильно

и что сам

Долло «в отступлении от

подобного

реше­

ния вопроса» дал прекрасное доказательство возможно­ сти «чисто палеонтологического», биологического изуче­ ния некоторых моллюсков — головоногих (Давиташвили, 1957). Дальше мы увидим, что Долло находил возмож­ ным изучать этологически не только головоногих, но и менее организованных двустворчатых моллюсков.

В истории развития палеонтологии Долло выделяет три основные эпохи: мифологическую, или эмпирическую, морфологическую, или рациональную, и трансформистскую, или дефинитивную. Характерной фигурой первой нз этих эпох он считает Жан-Жака Шейхцера (1672— 1733), принявшего за допотопного человека гигант­ скую ископаемую саламандру из Энигена. «Несомненно,

ошибки всегда возможны,— отмечает

Долло.— Мы

все

их допускаем. Природа полна ловушек, а еще слож­

нее

с палеонтологией

(из-за обычной плохой сохранно­

сти

материала)»1. Но

ошибки вроде той,

которую совер­

1 L. Dollo. La puléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 378.

180


шил Шейхцер, не случайны. Это ошибки метода. Вер­ нее говоря, его пока еще нет. Знаменитому естествоис­ пытателю предстоит его создать, а вместе с ним — и па­ леонтологию.

Долло имеет здесь в виду Жоржа Кювье, положивше­ го конец эмпиризму мифологической (дословно — «басно­ словной») эпохи Шейхцера. Его приводит автор в каче­ стве личности, характеризующей вторую, или морфоло­ гическую, эпоху. Кювье создал палеонтологию. «Он совер­ шенно определенно доказал существование исчезнувших животных и дал нам их чудесные реконструкции...

Но Кювье был приверженцем теорий катастроф, после­ довательных творений, неизменяемости видов. Он был не­ примиримым противником трансформизма... К несчастью, его влияние было столь велико, что прошло много време­ ни, прежде чем идея эволюции проникла в палеонто­ логию» 2.

Наиболее характерной фигурой третьей, или трансформистской, эпохи развития палеонтологии Долло представ­ ляется В. О. Ковалевский: «Ни один палеонтолог не во­ площает так совершенно нашу третью эпоху, как гени­ альный и несчастный Владимир Ковалевский, друг и гость бессмертного Чарльза Дарвина». Ковалевского он считает создателем трансформистской, или эволюционной, палеон­ тологии, а его творчество называет истинным трактатом о методе в палеонтологии.

«Начиная с Владимира Ковалевского палеонтология приобретает свою дефинитивную форму,— пишет Долло,— так как она с этого времени неразрывно соединяет в себе понятия эволюции и морфологии. Реальная филогения, опирающаяся не только на морфологическую основу, но и на хронологическую, получает в его трудах наиболее совершенное выражение» 3.

Однако проблемы филогении можно изучать, как ут­ верждает Долло, не только путем непосредственного ис­ следования отдельных звеньев филогенетических рядов. Когда такие звенья нам недоступны, следует обратиться к анализу данных этологии, которая позволит выявить случаи конвергенции и избегнуть ошибок при установле­ нии родственных связей ископаемых форм.

2Там же, стр. 382.

3Там же, стр. 383.

181

Этология, по Долло,— наука, изучающая организмы в их отношениях с их естественной средой. «Трансформистская палеонтология», по его мнению, включает в себя два направления исследований. Одно из них, называемое им «филогенетической палеонтологией», ставит целью изу­ чение наследственных признаков для установления фи­ лиации, а другое, названное «зтологической палеонтоло­ гией»,— исследование приспособительных признаков для выяснения конвергенций и нахождения путем восстанов­ ления поведения ископаемых организмов значения и при­ чины трансформаций.

Отношение этих направлений он показывает схемати­ чески в виде двух ветвей, отделяющихся от трансформистской палеонтологии.

Совершенно очевидно, что под трансформистской па­ леонтологией тут понимается эволюционная палеонтоло­ гия, а под трансформациями — эволюционные изменения форм. Следовательно, отологическая палеонтология изуча­ ет по сути дела историю адаптаций и факторы, обуслов­ ливающие их возникновение и смену. Конечно, филоге­ нетические исследования сегодня немыслимы без таких этологических наблюдений, и эти два направления на­ столько тесно связаны между собой, что их разделение на самостоятельные ветви палеобиологии едва ли может представиться целесообразным.

Однако в эпоху, когда создавались классические ра­ боты Долло, такое обособление зтологической палеонто­ логии не было лишено смысла. Нам думается, оно было продиктовано необходимостью отчетливо показать особен­ ности и преимущества отологического метода исследова­ ния и выявить его огромные возможности.

Мы уже ознакомились с такими блестящими образ­ цами этологических исследований Долло, как его работа по двоякодышащим рыбам, у которых он прослеживает изменения строения хвостового плавника в зависимости от изменения формы тела, исследования об арборикольных предках сумчатых, о двуногих предках некоторых четвероногих динозавров и др. В «Зтологической палеон­ тологии», как уже отмечалось, ученый выясняет важней­ шие черты экогении бесчелюстных позвоночных, рако­ скорпионов и трилобитов. Рассмотрим вкратце результаты его исследований по каждой из этих групп в отдель­ ности.

182


Прежде чем Приступить к экологическому Исследо­

ванию панцирных рыб, Долло находит нужным коснуть­ ся некоторых общих сведений по этологии. В частности, он подчеркивает, что мы не должны обязательно связы­ вать нектонную, планктонную и бентонную жизнь с тре­ мя основными отологическими зонами моря, т. е. лито­

ральной,

пелагической и абиссальной. Каждый из этих

образов

жизни может быть встречен, по словам Долло,

во всех

трех зонах, «даже бентонная жизнь — в пела­

гической области (благодаря плавающим водорослям и льдам)». Таким же образом мы не должны смешивать эвфотическую, дисфотическую и афотическую жизнь с тремя соответствующими этологическими областями, так как эти три образа жизни возможны во всех трех об­

ластях:

например, эвфотическая

жизнь — в афотической

области

(благодаря фосфоресценции абиссальных организ­

мов),

афотическая

жизнь — в

эвфотической

области

(в придонном иле)

и, наконец,

дисфотическая

жизнь —

в эвфотической области (ночной образ жизни).

Далее, в работе излагаются сведения о морфологии

таких палеозойских

бесчелюстных,

как

Lanarkia,

Thelodus,

Atelaspis,

Cephalaspis

и

Drepanaspis

(рис. 19—23).

установил морфологический ряд:

Траквэр

(Traquair)

телодус—»-ателаспис—>-цефаласпис, в котором одновремен­ но с развитием головного щита возникает панцирь из реб­ рообразных щитков, покрывающих туловище. Долло срав­ нивает наружный скелет, состоящий из отдельных кож­

ных зубов,

с шагренью: у ателасписа голова покрыта

«мозаикой»

бугров, а тело — ромбовидными чешуями;

у цефаласписа же имеется головной щит и туловище по­ крыто реброобразными щитками. Опираясь на этот ряд, Долло показывает, какие изменения испытывают у чле­ нов этого морфологического ряда форма хвоста и рас­ положение глаз. Получается следующая картина:

Цефаласпис

Гетероцеркный хвост

Центральные

Т

Гетероцеркный однолопастный хвост Центральные

Ателаспис

Т

Гетероцеркный дгутюпастныи хвост

Боковые глаза

Телодус

Изменения формы хвоста и расположения глаз бес­ челюстных, по Долло, явно свидетельствуют о все боль-

183


Рис. 19. Lanarkia spinosa Traquair

тем приспособлении к бентонному образу жизни. Гетероцеркный двулопастный хвост телодуса (см. рис. 20) — «расселенный веерообразный хвост» неплохого пловца (в дальнейшем ученый называет такой хвост «рассечен­ ным гетероцеркно-рипидицеркным»). Гетероцеркный од­ нолопастный хвост ателасписа (см. рис. 21), называемый им «усеченным гетероцеркно-рипидицеркным», уже ме-

164

Рис. 22. Cephalaspis lyelli L. Agassiz a — сверху; б — сбоку

Рис. 23. Drepanaspis gemündenensis Schl.

нее приспособлен к плаванию, так как полностью утра­ тил свою нижнюю лопасть. Что же касается хвоста цефаласписа (см. рис. 22), то он составляет по существу непосредственное продолжение оси тела животного. Это — бахромчатый снизу, заостренный хвост, «мало способство­ вавший проталкиванию в воде, но приспособленный к придонному образу жизни» 4. Такой хвост Долло назы­ вает гефироцеркно-гетероцеркным вентрально-бахромча­ тым.

4L. Dollo. La paléontologie étologigue. Bull. Soc. beige geol. paleontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 291.

185

Перемещение в рассматриваемом ряду бесчелюстных глаз от маргинального расположения к центральному так­ же указывает, по Долло, на «сокращение нектонной жиз­ ни и адаптацию к бентонной». Это доказывается тем, что когда у ископаемых бесчелюстных хвост гетероцерк-

ный

двулопастный,

как

у телодуса и

ланаркии (см.

рис.

19 и 20), то и

глаза

боковые. Когда

же хвост ста­

новится гетероцеркным

однолопастным, глаза приобрета­

ют центральное положение,

как у ателасписа и цефалас-

писа (см. рис. 21 и 22).

 

 

 

Долло обращается

для

подтверждения

своего взгля­

да к аналогии с современным Limulus

(рис. 24), го­

ловной щит которого несколько напоминает цефаласписовый. Ученый полагает, что, как и лимулус, цефаласпис вел бентонный образ жизни и зарывался в ил. «А ведь невозможно было бы зарываться с боковыми глазами, как у телодуса и ланаркии» —пишет Долло. Но такие гла­ за, естественно, не представляют никакого неудобства для

плавающих животных.

«Следовательно,— заключает

уче­

ный,— преобразование

рассеченного

рипидицеркного

ге-

тероцеркного хвоста в

усеченный

рипидицеркный гете-

роцеркный хвост, а затем в вентрально-бахромчатый ге- фироцеркно-гетероцеркный хвост, превращение боко­ вых глаз в центральные, образование головного щита, преобразование гибкого тела с шагреневым покровом в более жесткое тело с броней из щитков являются адап­ тациями к жизни бентонной, зарывающейся, плоскотелой, эвфотической (так как глаза остались нормальные, ни атрофированные, ни гипертрофированные)» 5.

Таким образом, эгологические наблюдения позволяют Долло не только подтвердить выводы Траквэра о мор­ фологических преобразованиях бесчелюстных, но и дают им объяснение, выявляя причину этих преобразований. При этом Долло не видит противоречия в том, что у телодуса и ланаркии плоское тело, указывающее на при­ донную жизнь, сочетается с положением глаз и формой хвоста, свойственными хорошим пловцам. Эти роды пред­ ставляют, по его мнению, самый начальный этап бентон­ ной «плоскотелой» жизни, когда животное еще не полза-

5 L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 393.

*86


Рис. 24. Limulus polyphemus L.

Рис. 25. Raja bails L.

Рис. 26. Benthobatis moresbui Ale.

ет и не зарывается, а продолжает плавать, хотя и в не­ значительном отдалении от дна, на которое оно время от времени опускается. Поэтому у него пока сохраняются боковые глаза и рассеченный рипидицеркный хвост.

Приступая к этологическому анализу особенностей дрепанасписа, Долло находит нужным предварительно рассмотреть этологию скатов.

187

Ряс. 27. Ceratoptera vampyrus Mitch.

При этом он располагает исследуемые им формы сна­ чала в этологический ряд:

Бесхвостый скат Бентонный, плоскотелый, эвфотический образ жизни

Т

Pteroplatea

Ceratoptera (рис. 27)

Бентонный, плоскотелый, эвфотичес-

Вторично-нектонный, эвфо-

кий образ жизни

тический образ жизни

 

t________________________________________ Т

Trygon

 

 

Бентонный, плоскотелый, эвфотичес-

 

 

кий образ жизни

 

 

 

Т

 

 

Raja (рис.^ 25)

Benthobatis (рис. 26)

Бентонный, плоскотелый, эвфотичес-

Бентонный, плоскотелый,

кий образ жизни

эвфотический образ жизни

 

t_________________________

t

Torpedo

Pristis

 

Бентонный, плоскотелый, эвфотичес-

Вторично-нектонный, эвфо­

ний образ жизни

тический образ жизни

t

______________________________ t

Rhynchobatus

 

 

Бентонный, плоскотелый, эвфотичес­

 

 

кий образ жизни

 

 

„ t

 

 

 

Предковая акула

 

 

Первично-нектонный, эвфотический образ жизни

188