Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

этого трилобита, как центральные функционирующие гла­ за, плоское тело и заостренный пигидий, указывают, по мнению Долло, на условия существования, напоминаю­ щие таковые у мечехвоста. К отологическому типу Тг. delphinocephalus относится большая группа трилобитов,

у них образ жизни, хотя образуется эта игла разным путем: у оленеллуса она целиком соответствует пигидию, у дальманитеса же представляет продолжение зад­ него края пигидия.

Итак, заключает Долло, мы здесь имеем два типа мор­ фологически различных игл, развивающихся независимо одна от другой под воздействием условий существования, аналогичных, должно быть, тем, какие характеризуют ме­ чехвоста (Limulus).

Совершенно иной тип адаптации представляет, по Долло, Deiphon forbesi (рис. 38), у которого глабель шарообразная, глаза боковые и, несомненно, функциони­ рующие, тело сплюснутое, пигидий уплощенный, с вы­ резкой. Такие признаки, как боковые функционирующие глаза и плоский хвост (напоминающий, по его словам, хвост китообразных), характеризуют плавающую форму. Этот трилобит вел, следовательно, нектонный эвфотический образ жизни. Однако имеются основания считать адаптацию деифона к нектонным эвфотическим усло­ виям существования вторичной, так как этот род может быть принят за хейруруса (Cheirurus), специализирован­ ного в направлении адаптации к нектонной. Но у хейру­ руса глаза центральные, указывающие на его бентонный образ жизни. Таким образом, можно думать, что нектопный образ жизни деифона следовал за бентонным, свойст­ венным его предкам.

Изучение индивидуального развития дальманитеса (рис. 39) показывает, однако, что трилобиты, обладаю­ щие центральными глазами, имели до этого боковые гла­ за. Можно предположить поэтому, что первично-бентон- ной жизни хейруруса предшествовали условия первичнонектонного образа жизни.

196

Но ведь если деифон вторично-нектонный трилобит, то, согласпо закону необратимости, его глаза не должны иметь точно такое же расположение, как у первично-нектон- иых форм. Долло показывает, что так оно и есть на са­ мом деле: у протасписа отсутствуют свободные щеки и глаза расположены у переднего края глабели, тогда как у деифона имеются редуцированные свободные щеки, унаследованные от хейрурусовидных предков с вполне развитыми свободными щеками, и глаза расположены по бокам глабели. Таким образом, при вторично-нектонном образе жизни глаза не приобретают вновь того положе­ ния, какое они занимали во время первично-нектонной

197

ми глазами, плоским телом и закругленным пигидием. Конечно, трудно допустить, чтобы такая форма могла за­ рываться в ил. Скорее всего ее шарообразный головной щит и гипертрофированные глаза, свойственные также пелагической амфиподе Cystosoma neptuni, приспособленной к нектонным дисфотическим условиям существования, указывают на адаптацию к нектонному дисфоти-

ческому образу жизни.

Однако эглина, по Долло, тоже вторично-нектонная форма, пред­ ставляя «своего рода специализи­ рованную Asaphus» (там же, стр. 412). Но, поскольку у азафуса име­ ются центральные глаза, следует думать, что нектонный образ жиз­ ни эглины следовал за бентонным. Уже отмечалось, что если опирать­ ся на онтогению Dalmanites, то

надо полагать, что трилобиты с Рис. 40. Aeglina prisca Barr, центральными глазами имели

предков с боковыми глазами. Следовательно, можно составить этологический ряд: протаспис (первично-боковые глаза и первично-нек- тонная жизнь) —»- азафус (первично-центральные глаза и первично-бентонная жизнь) ->■ эглина (вторично-боковые глаза и вторично-нектонная жизнь). Вторично-нектонный образ жизни эглины в данном случае подтверждается ус­ ловиями необратимости эволюции. Ее гипертрофированные глаза не приобретают положения, занимаемого у первичнонектонных форм (впереди глабели), а после «центростре­ мительного» перемещения, испытываемого ими у азафуса, у которого нормально развитые глаза лишь незначительно заходят на свободные щеки, они перемещаются «центробежно», занимая уже довольно значительную поверхность свободных щек.

198

Рис. 41. Строение глаз у Aeglina prisca Barr, (а) и Aeglina armata Barr, (б)

слева — спинная сторона; справа — брюшная сторона

Рис. 42. Trinucleus con- centricus Eaton

Сравнивая эглину с современным бокоплавом Cystosoma, обитающим в море на довольно значительной глубине и, по-видимому, лишь ночью подымающимся наверх, Долло допускает, что подобный образ существования мог быть свойствен и рассматриваемому трилобиту, который, воз­ можно, искал пищу у поверхности моря. Однако если у цистозомы гипертрофированные глаза расположены ис­ ключительно на дорсальной поверхности головы и, по­ дымаясь к поверхности моря, животное обращено спиной вверх, то для эглины, у которой гипертрофированные глаза (рис. 41, а,б) заходят на вентральную сторону го­ ловы и почти соединяются вентрально в единственный циклопический глаз, следует предположить плавание спиной книзу. Такой способ плавания, называемый Долло нотонектопным, встречается у различных животных. Он приводит в качестве примера Synodontis среди рыб, Bran-

199

chipus среди ракообразных, Notonectes среди насеко­

мых и др.

По мнению Долло, такой способ плавания, т. е. спи­ ной книзу, противопоставляемый им обычному плава­ нию спиной кверху (он его называет гастронектонным), связан в прошлом и в настоящем с добыванием пищи у самой поверхности моря, не выходя из воды. Таким об­ разом, эглина, или симфизопс, по предположению Долло, приспособилась к нотонектонному образу жизни. Это был

Рис. 43. Голова юной особи Trinicleus concentricus Eaton

плавающий на спине трилобит, совершавший ночные миг­ рации для добывания пищи у поверхности моря.

Итак, Долло устанавливает у трилобитов эвфотический нектоиный образ жизни (Trimeris), эвфотический нектонный образ жизни (Deiphon) и дисфотический нектон-

ный образ жизни (Aeglina, или Symphisops). Но ана­ логия в конвергенциях с бесчелюстными и ракоскорпио­ нами не была бы полной, если бы ученый не указал на афотического бентонного трилобита. Таков, однако, Тгіnuclous concentricus (рис. 42), у которого глаза пол­ ностью атрофированы, а большой головной щит явно сви­ детельствует о бентонных условиях существования. Этот трилобит характеризуется, по Долло, признаками афоти­ ческого бентонного животного, постоянно зарывающегося в ил. Впрочем, зарывающемуся образу жизни этого жи­ вотного, несомненно, предшествовал, по его мнению, эв­ фотический бонтонный образ жизни, на что указывает присутствие у юных особей тринуклеуса (рис. 43) вре­ менно функционирующих центральных глаз.

Основные выводы «Этологичоской палеонтологии» сво­ дятся к следующему.

200

1. Палеонтологий — отрасль биологии, а не геологий. 2. Трансформистскую палеонтологию следует рассмат­ ривать в двух аспектах — в филогенетическом и отоло­ гическом. Филогенетическая палеонтология изучает фи­ лиации видов, основываясь на наследственных призна­ ках. Этологическая палеонтология исследует образ жизни ископаемых организмов для выявления конвергенций и устранения возможных ошибок при установлении родст­

венных связей.

3.Этологическая палеонтология основывается, естест­ венно, на этологии, изучающей условия существования организмов.

4.Этологическое исследование бесчелюстных, рако­ скорпионов и трилобитов позволяет установить у них следующие конвергентно возникающие признаки:

тация к бентонному образу жизни.

5. Может быть намечена эволюция образа жизни для каждой из рассмотренных групп в отдельности:

а) у бесчелюстных: эвфотический нектонный (Thelo-

lus) афотический первично-бентонный (Trinucleus), эвфотический вторично-нектонный (Deiphon) и дисфотический вторично-нектонный (Aeglina).

Долло подчеркивает, что эти выводы носят еще пред­ положительный характер. «Мы не находимся здесь в области экспериментов,— пишет он,— поэтому мы не в состоянии воспроизводить реальные события и вынужде­ ны лишь довольствоваться простой интерпретацией фактов. Мы пытаемся познать природу. Это — трудная за­ дача. Особенно, когда дело касается прошлого, которое фрагментарно во всех отношениях»8. Но для «дости-

8L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. böige geol., paléontol. et hydrol., 1909, t. 23, p. 421.

201

жения нашей цели нам нужна путеводная нить»,— добав­ ляет он.

Огромная заслуга Долло заключается как раз в том, что он находит эту «путеводную нить». Он дает заме­ чательный анализ этологических особенностей бесчелюст­ ных позвоночных, ракоскорпионов и трилобитов и пы­ тается не только расшифровать образ жизни предста­ вителей этих древнейших групп ископаемых животных, но и показать, как изменялись их основные отологиче­ ские признаки в процессе эволюции. Он убедительно обос­ новывает конвергентный характер сходных адаптаций у форм, не связанных друг с другом родством.

Что же касается его конкретных наблюдений над ис­ копаемыми формами или его суждений о той или иной их особенности, то в ряде случаев они представляются нам сегодня спорными или даже ошибочными. Так, на­ пример, предполагаемое отсутствие глаз у дрепанасписа не подтвердилось последующими исследованиями. Если судить по одной из новейших реконструкций Гросса

следует отметить в отношении ракоскорпиона Bunodes, которого Долло ошибочно считает слепым. Как показы­ вают более точные реконструкции, и у этого животного зрение не было полностью атрофировано (Новожилов, 1964). Может вызвать возражение также попытка Долло представить личиночную стадию развития дальманитеса

каждой из рассмотренных вымерших групп животных расшифрованы им, безусловно, правильно, и сумел он это осуществить лишь благодаря всестороннему этологическому анализу ископаемых форм. Какими бы ни каза­ лись неожиданными и порою, быть может, недостаточно убедительными отдельные выводы Долло, нельзя не вос­ торгаться поразительной тонкостью его наблюдений, яр­ ким примером которых может служить упомянутая уже

3 Это не значит, однако, что соответствующая этологическая ста­ дия отсутствует в истории птераспид. Она может быть охарак­ теризована раннедевонской Eglonaspis, у которой глаза пол­ ностью атрофированы (Обручев, 1964, стр. 78).

20 2