Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Соответствующие этим отологическим этапам призна­ ки строения хвоста и глаз:

случаях глаза становились вторично-боковыми. Это видно из сохранившихся у них следов бентонного образа жизни. Так, хотя у Pristis, или пилы-рыбы, тело при­ нимает веретеновидную форму, жаберные щели сохраня­ ют гипотермальное положение своего плоскотелого пред­ ка. Ceratoptera (= Manta) утратила рипидицеркный хвост своего акулообразного предка, но она использует в ка­ честве органа «проталкивания» при плавании грудные плавники. Кроме того, глаза не переместились у этих форм к краям головы, как у их предков с первично­ маргинальными глазами, а произошло следующее. Края головы рыбы-пилы загнулись книзу таким образом, что ее глаза очутились на наклонных поверхностях, т. е. об­ ратились в боковые стороны. У манты же края диска, имеющего вырезки в черепной области, отогнулись вниз — образовались рожки, и глаза стали выступать в стороны.

189

Следовательно, глаза различными путями становились вторично-боковыми.

Обращаясь к дрѳпанаспису (см. рис. 23), Долло от­ мечает у него наличие таких конвергентных признаков

тероцеркный усеченный хвост и атрофированные глаза. Поскольку бентобатис — зарывающаяся в ил рыба, при­ способленная к бентонному, плоскотелому и афотическо­ му образу жизни, мы вправе предположить, что такой образ жизни был свойствен также дрепанаспису. Однако слепота бентобатиса не связана с жизнью в абиссаль­ ной области, поэтому нет основания приписывать абис­ сальное существование дрепанаспису, даже если признать его слепоту доказанной, с чем вполне согласуется раз­ витие у него панциря.

Присутствие панциря не противоречит, по Долло, ото­ логическому сближению дрепанасписа с бентобатисом, имеющим голую кожу. Он полагает, что эта разница между ними объясняется скорее всего различиями в спо­ собе защиты от врагов. У бентобатиса имеется такое орудие защиты, как электрический орган, в значительной мере компенсирующий отсутствие плавниковых шипов и прочих образований, которыми вооружены обычно дру­ гие скаты. Наконец, ссылаясь на Абеля и Траквэра, со­ мневающихся относительно наличия у дрепанасписа глаз, Долло допускает возможность полной атрофии у него зре­ ния, что также увязывается с бентонным образом жизни этой ископаемой бесчелюстной.

Приступая затем к анализу данных этологии рако­ скорпионов, Долло сначала подвергает критике представ­ ления некоторых авторов о филогении этих животных, основанные на расположении глаз. Дело в том, что «рас­ положение глаз является чисто адаптивным признаком потому, что боковые и центральные глаза и даже отсут­ ствие глаз встречаются у самых различных групп, совер­ шенно не связанных между собой родством» 6. Да еще и потому, что можно выяснить этологическое значение этих расположений и дознаться таким путем причины, вызвав­ шей их независимое возникновение.

L. Dollo. La paléontologie étologique. Bull. Soc. beige geol., paléontol. et hudrol., 1909, t. 23, p. 402.

190

Рис. 29. Pterygotus anglicaiL. Agassiz.

Рис. 30. Slimonia acuminata Salt,

Совершенно очевидно, что у различных групп сход­ ное расположение глаз появляется конвергентно, но какие общие условия вызывают возникновение этих конверген­ ций? Чтобы ответить на этот вопрос, Долло изучает рас­ положение и развитие глаз у ракоскорпионов в зависи­ мости от изменения формы их хвоста. Результаты, полу-

ченные им:

Как показывают эти сопоставления, ракоскорпионы с функционирующими боковыми глазами имеют плоский хвост. Это пловцы, характеризующиеся нектонным эвфотическим образом жизни.

Формы с функционирующими центральными глазами имеют мечевидный хвост. Это животные, ведущие бентонный эвфотический образ жизни. Они периодически зарываются в ил.

«Невозможно зарываться с боковыми глазами, как у эреттоптеруса, птериготуса, слимонии и хугмиллерии, особенно если хвостовая палетка этих родов приспособ­ лена к плаванию» 7,— пишет Долло. Непосредственные наблюдения над мечехвостом, говорит ученый, объясняют нам, как должны были функционировать глаза и хвост у зарывающихся ракоскорпионов.

Третья группа рассматриваемых форм тесно связана со второй, но адаптация к зарыванию достигает у ее представителей такой степени, что они полностью теряют зрение. Это животные, ведущие бентонный афотический образ жизни.

Таким образом, наблюдения над расположением и ха­ рактером развития глаз и формой хвоста у ракоскорпио­ нов приводят Долло к выводу, что в этой группе ископае-

7 L. Dollo. La paléontologie étologique, p. 403.

192

Рис. 33. Banodes lunula Eichw.

мых членистоногих, как и среди бесчелюстных, выде­ ляются три группы форм: приспособленные к нектонному эвфотическому образу жизни, ведущие бентонный эвфотический образ жизни и характеризующиеся бентонными афотическими условиями существования. Следова­ тельно, он не только устанавливает конвергентность ряда

торы.

На основании этих выводов Долло вносит соответст­ вующие коррективы в принципы построения филогении ракоскорпионов. Утверждая, что сходство в положении глаз отражает сходные условия существования этих жи­ вотных и ни в коей мере не может быть признаком их родства, он приводит пример Pterygotus (см. рис. 29) и Slimonia (см. рнс. 30), которые, несмотря па наличие у

Рас. 34. Этапы эволюции хвоста у эвриптерид

них одинаковых боковых глаз и плоского хвоста, не свя­ заны между собой родством. С другой стороны, он ссы­ лается и на такие примеры, когда две родственные фор­ мы резко отличаются друг от друга по форме хвоста и некоторым другим признакам морфологии. Таковы, по его мнению, например, Eurypterus (см. рис. 31) и Hughmilleria.

Долло заканчивает свой обзор ракоскорпионов неболь­ шой табличкой (рис. 34), представляющей морфологиче­ ский ряд, отражающий последовательные стадии видоиз­ менения у этих животных формы хвоста:

Eurypterus — хвост мечевидный;

Hughmilleria — хвост плоский, ланцетовидный;

Slimonia — хвост плоский, в виде вытянутого в длину острия;

Pterygotus — хвост плоский, заостренный; Erettopterus — хвост плоский, двулопастный.

Следующий, заключительный, раздел рассматривае­ мой работы Долло посвящен отологическому анализу дру­ гой вымершей группы членистоногих — трилобитам. Об

194

Рис. 35. Homalonotus delphinocephalus Gr.

Рис. 36. Dalmanites limulurus Gr. Рис. 37. Olenellus thompsoni Hall.

образе жизни трилобитов в начале нашего века было из­ вестно еще очень мало, и Долло был первым, кто пы­ тался применить по отношению к этим своеобразным палеозойским членистоногим этологический метод иссле­ дования. Он начинает свой обзор с Homalonotus del-