Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 19.10.2024

Просмотров: 78

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

попытка восстановления образа жизни раннесилурийского Aeglina, у которого огромные глаза помещены на брюшной стороне и даже сливаются друг с другом.

Казалось естественным предположить, что этот трило­ бит, подобно некоторым современным морским животным, обладающим чрезвычайно большими глазами, обитал на дне глубокого моря, где слабое освещение могло вызвать у него гипертрофию зрения. Но такое животное, как эглина, нельзя представить себе ползающим по дну. С этим способом существования не увязываются ни форма его головы с большой выпуклой глабелью, ни развитые на брюшной стороне глаза. Для выяснения этого вопроса Долло, как мы видели, обратился к сравнению эглины с ныне существующим раком-бокоплавом Cystosoma neptuпі, который ночью всплывает к поверхности моря. У эг­ лины, по Долло, могло быть развито аналогичное при­ способление, но так как глаза у нее на брюшной по­ верхности занимают, пожалуй, больше места, чем на спинной, то можно думать, что, всплывая ночью на поверхность воды, она держалась брюшной стороной кверху.

Гипотеза Долло настолько логична и мастерски обос­ нована, что не оставляет сомнения в справедливости пред­ лагаемого им толкования особенностей этологии этого ран­ непалеозойского трилобита.

Некоторые неточности и ошибки, встречающиеся в «Этологической палеонтологии», как, впрочем, и в других этологических работах Долло, объясняются не чрезмер­ ной смелостью его суждений или поспешностью его вы­ водов, а скудостью и слабой изученностью палеонтоло­ гического материала и сравнительно низким общим уров­ нем палеонтологических исследований того периода, когда он жил. Он вполне сознавал порой недостаточность имев­ шихся в его распоряжении данных и необходимость дальнейшей проверки его выводов. «Время подтвердит или опровергнет наши толкования,— писал он,— но разве поэтому не следует ничего предпринимать?»

В этих заключительных фразах «Этологической па­ леонтологии» Долло отчетливо выражено и его отноше­ ние к общим проблемам методологии в изучении эволю­ ции органического мира. Из его рассуждений, в частно­ сти, видно, что он придает важное значение в освеще­ нии вопросов эволюционной палеонтологии научным

203

гипотезам. Особенно важно, по его мнению, что научные предположения поддаются проверке и, «когда число по­ вторных исследований достаточно велико, они придают научным толкованиям силу убедительности». Здесь, без­ условно, имеется в виду и накопление нового фактиче­ ского материала, и его углубленное исследование, вслед­ ствие чего гипотеза уточняется и становится все более: совершенной. Но если еще нет достаточного фактическо­ го материала, разве это дает нам основание ничего не предпринимать? Эти слова Долло напоминают нам заме­ чательное высказывание Энгельса: «Если бы мы захотели ждать, пока материал не будет готов в чистом виде для закона, то это означало бы приостановить до тех пор мыслящее исследование, и уже по одному этому мы ни­ когда не получили бы закона» 101.

Конечно, существует и немало таких гипотез, кото­ рые лишены истинно научного значения и быстро от­ падают, не оставляя в науке сколько-нибудь существенно­ го следа (Давиташвили, 1968). Но это ни в коей мере не относится к многочисленным предположениям Долло. Что же касается тех представлений об экогенетических изме­ нениях ископаемых низших бесчелюстных и членистоно­ гих, которые содержатся в его «Этологической палеон­ тологии», то они относятся, на наш взгляд, к числу наи­ более обоснованных гипотез, выдвигавшихся для объясне­ ния смены адаптаций у палеозойских групп морских ор­ ганизмов.

Разработанная Долло этология бесчелюстных позво­ ночных получила полное признание у таких его молодых современников, как Абель (1922), Гудрич (1930) и др. Однако в дальнейшем, несмотря на значительный прогресс в области изучения морфологии так называемых панцир­ ных рыб силура и девона, этологическое исследование этих древнейших бесчелюстных, по справедливому заме­ чанию Давиташвили, подвигалось довольно медленно, а иногда «дело доходило даже до того,— пишет этот ав­ тор,— что тяжелый панцирь из массивных ганоидных чешуй и даже из крупных костных пластин толковался как адаптация к подвижному нектонному образу жизни» и .

10 К. Маркс, Ф. Энгельс. Сочинения, т. 20, стр. 555.

11 Л. ///. Давиташвили. Эволюция условий накопления горючих ис­ копаемых. М., «Наука», 1971, стр. 119.

204


Нельзя сказать, чтобы достижения современной науки были весьма ощутимы также в области исследования это­ логии ракоскорпионов и трилобитов.

Приступая в «Этологической палеонтологии» к обзору трилобитов, Долло отмечает, что в известных ему иссле­ дованиях и руководствах содержатся лишь самые общие и порою ошибочные суждения об образе жизни этих па­ леозойских членистоногих. Он приводит в качестве при­ мера выдержку из книги Циттеля «Основы палеонтоло­ гии» (1895), в которой говорится о приспособлении три­ лобитов к глубоководному образу жизни, на что якобы указывает редукция у них глаз. «Здесь афотическая жизнь отождествляется с абиссальной,— пишет по этому поводу Долло,— между тем, если морское животное сле­ пое, то это не означает, что оно обязательно абиссаль­ ное».

Надо признать, что в отношении этологического иссле­ дования таких древних групп, как ракоскорпионы, трило­ биты и некоторые другие, мы недалеко ушли от Цитте­ ля. Даже в новейших исследованиях встречаются порою поверхностные суждения об условиях существования той или иной ископаемой формы.

Не объясняется ли это отчасти тем, что многие из современных исследователей давно уже сдали в архив за­ мечательный опыт Ковалевского и Долло? Или тем, что они не нашли «путеводной нити», которая вела наших ге­ ниальных предщественников к вершинам науки?

Ответить на эти вопросы смогут, вероятно, историки пауки, углубленно изучающие сложные пути развития ес­ тествознания. Нам же хочется в заключение еще раз под­ черкнуть весьма важное методологическое значение рас­ смотренного труда Долло, открывшего дорогу для изуче­ ния экогенеза древнейших морских организмов.

Исследования по этологии некоторых групп моллюсков

Если не считать классической «Этологической палеон­ тологии», в которой дан отологический анализ особенно­ стей трилобитов и ракоскорпионов, этологические иссле­ дования Долло по группам беспозвоночных ограничивают­ ся главным образом тремя работами, посвященными

205

двустворчатым (1882) и головоногим моллюскам (1912, 1922). Все три работы, особенно две последние, представ­ ляют несомненный научный интерес и заслуживают, нам думается, подробного рассмотрения.

Первая из них — одна из самых ранних работ учено­ го — позволяет судить о том, как формировался его ме­ тод исследования. Она посвящена выяснению зависимо­ сти строения макушки раковин некоторых пластинчато­ жаберных от их образа жизни. Рассмотрение раковин та­ ких групп, как мегалодонты (Megalodontidae), хамы

(Chamidae) и циприны (Cyprinidae), приводит его к мысли о том, что спиральное закручивание макушек ство­ рок, выраженное в той или иной степени в каждой из них, носит адаптивный характер. Учитывая, в частности, тес­ ную зависимость от величины и строения макушек степе­ ни развития наружной связки, он допускает, что у рас­ сматриваемых моллюсков закручивание створок также было в какой-то мере связано с особенностями форми­ рования их лигамента.

Связь между лигаментом и характером строения маку­ шек у двустворок настолько тесна, что когда та или дру­ гая створка утрачивает свою первоначальную форму и преобразуется в крышку, как у Requienia и др., то, по словам Долло, продолжение лигамента сохраняется все же на неизменившейся створке. Он полагает, что отмечен­ ное у исследованных им ископаемых форм закручивание створок влекло за собой некоторое расщепление наружной связки, отдельные ветки которой продолжались на завер­ нутых макушках.

В чем же заключается смысл такого приспособления? Как известно, сводящие мускулы, замыкая створки, растягивают связку, а когда они расслабляются, вызывая сокращение связки, раковина раскрывается. Естественно поэтому, чем массивнее и тяжелее створки, тем мощнее связка и тем прочнее она прикрепляется к стенкам рако­ вины. У одних это упрочение связки достигается увели­

чением связочной площадки (Pectunculus, Area и

др.),

у других возникают связочные ямки (Inoceramus)

и т. д.

У рассматриваемых же пластинчатожаберных ветви связ­ ки закручиваются вместе с макушками, предоставляющи­ ми им, таким образом, значительную площадь для при­ крепления.

Вспомним, говорит Долло, что «когда мы хотим потя­

206


нуть к себе веревку с тяжелым грузом, то наматываем ее на руки».

Подтверждением этого предположения является, по мнению Долло, то, что у тех форм, у которых одна из створок прирастает к грунту, а другая испытывает в свя­ зи с этим редукцию, превращаясь в крышку, исчезает также и соответствующая верхней створке часть наруж­ ной связки. Редукцию связки в процессе приспособле­ ния двустворок к прикрепленному образу жизни он про­ слеживает у следуюіцих форм: у Diceras (раковина поч­ ти равностворчата, связка имеется на обеих створках), у Monopleura (заметная неравностворчатость, связка все еще сохраняется на обеих створках), у Requienia и у близких к нему форм (связка сохраняется лишь на круп­ ной, прикрепленной к грунту створке) и, наконец, у Сарratina и у некоторых других (лигамент почти полностью исчезает).

Мы нигде не встречаем ссылки на рассмотренную ра­ боту Долло, и не исключено, что эта небольшая заметка так и осталась незамеченной специалистами, но развивае­ мая в ней мысль о зависимости у некоторых пластинчато­ жаберных скручивания створок от степени развития их наружной связки не лишена научного интереса. Примеча­ тельно также, что уже в этой ранней работе Долло применяет свой этологический метод, который он с успе­ хом использует в дальнейшем при исследовании различ­ ных групп ископаемых животных.

Вторая из рассматриваемых работ посвящена цефалоподам, приспособленным к вторично-нектониому и третич- но-бентонному образу жизни (1912). Она представляет со­ бой первую попытку выяснения важнейших черт экогене­ за внутреннераковинных головоногих (Endocochlia).

Приступая к рассмотрению экогенетической истории эндокохлий, Долло ставит в основании своего отологиче­ ского ряда род Nautilus (рис. 44). Однако отмечает, что среди архаических наутилоидей можно указать формы, ко­ торые больше подошли бы в качестве прототипа предков внутреннераковинных, но он останавливает свой выбор на ныне существующем животном, так как его этология нам известна. Следующие члены ряда — Belemnoteuthis, Ommatostrephes (рис. 45) и Octopus (рис. 46).

Сначала Долло прослеживает в этом ряду изменения, испытываемые системой рук. У наутилуса, отмечает он,

207

Рис. 44. Nautilus macromphalus Sow.

Рис. 46. Octopus vulgaris L.

число рук достигает 90; у белемнотеутиса имеется 10 рук одинаковой длины; у омматострефеса — 10 рук неодина­ ковой величины и, наконец, у октопуса — 8 рук. Хроноло­ гически неравиорукие декаподы занимают, по Долло, про­ межуточное положение между изоподами и октоподами (изоподы появились в позднем триасе, гетероподные де­ каподы— в ранней юре, а октоподы — в позднем меле). Этологически же октоподы представляют, по его мнению, адаптацию декапод к бентонному образу жизни, выразив­ шуюся в развитии способности ползать на оральной сто­ роне рук. Если бы октоподы происходили от изоподных декапод, то естественно было бы ожидать у них приспо­ собления к ползанию на десяти руках, но начало им дали гетероподные формы, и вполне понятно поэтому, что пара шупалец, сильно специализировавшаяся в направлении хватания (локализация присосок на свободных концах рук), была непригодна для ползания и полностью исчез­ ла. Следовательно, в интерпретации Долло в процессе приспособления к бентонному образу жизни гетероподные декаподы утратили щупальцы и превратились в октопод.

Иначе обстоит дело, по Долло, у Leachia, которая так­ же испытывала атрофию щупалец, но в данном случае в процессе приспособления к нектонному образу жизни, так как длинное тело и восемь редуцированных рук это­ го животного никак не соответствуют представлению о бентонном образе жизни у типичных октопод. Здесь ре­ дукция пары щупалец носит, по его мнению, конвергент­ ный характер и вызвана изменением способа питания в связи с адаптацией к нектонному образу жизни.

Действительно, если учесть, что щупальцы служат для захвата более или менее крупной добычи, то их редукция вполне могла быть обусловлена переходом животного к питанию микроскопическими планктонными организмами или, по словам Долло, к микрофагии. Таким образом, заключает Долло, «леахия лишь микрофагная псевдовось­ миногая форма декапода».

Далее он обращается к рассмотрению плавников, ко­ торые у наутилуса, как известно, отсутствуют, у белем­ нотеутиса слабо развиты и латерально расположены, у ом­

матострефеса мощные и терминальные, а у октопуса пол­ ностью исчезают.

Слабые плавники белемнотеутиса представляют собой непрерывные продольные складки, вроде птихоптеригия

209



позвоночных. Мощные же плавники омматострефеса воз* никают, по его мнению, на месте, напоминая локализо­ ванные парные плавники позвоночных. Что же касается октопод, то они, несомненно, утратили плавники, имев­ шиеся у их десятиногих предков. На это указывает, согласно Долло, наличие рудиментарных плавников у позднемелового Palaeoctopus (рис. 47), а также рекапи­ туляция в онтогенезе Octopus предковой декаподной ста­ дии плавников.

Обращаясь, наконец, к развитию раковины, ученый от­ мечает функционирующую наружную раковину у наути­ луса и внутреннюю у белемнотеутиса, заметно редуциро­ ванную внутреннюю раковину у омматострефеса и руди­ ментарную внутреннюю у октопуса.

Все эти наблюдения приводят его к выводу, что ти­ пичные октоподы происходят от декапод в результате их адаптации к бентонному образу жизни — к ползанию на оральной стороне рук. Но так как наутилоидеи, дав­ шие начало декаподам, тоже были преимущественно бентонными животными, то октоподы следует рассматривать в качестве вторично бентонных головоногих.

Два рода октопод особенно привлекают внимание уче­ ного. Это — Cirroteuthis (рис. 48) и Opistoteuthis (рис. 49).

В отношении уровня организации первого из них господ­ ствовало мнение, что это примитивный представитель восьминогих. Такого мнения придерживался, в частности, крупный зоолог, современник и соотечественник Долло — П. Пельзенеер (Р. Pelseneer). В качестве примитивных признаков этого животного указывались, например, при­ сутствие рудимента внутренней раковины декапод, сохра­ нение свойственных десятиногим плавников, форма комис­ суры брахиальных нервов и некоторые другие. Долло убе­ дительно показывает, однако, что ни одна из указываемых разными авторами особенностей цирротеутиса не является примитивной и что по целому ряду признаков это в значи­ тельной степени специализированная форма. Вот не­ которые признаки специализации цирротеутиса, приво­

димые

Долло:

руки соединены по всей их длине интер­

брахиальной перепонкой,

имеются чувствительные усики,

редуцируются

присоски, вторично развиваются плав­

ники,

исчезает

радула,

мантия целиком

срастается

с головой, исчезают воронка и чернильный

мешок и др.

210