ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.10.2024
Просмотров: 78
Скачиваний: 0
попытка восстановления образа жизни раннесилурийского Aeglina, у которого огромные глаза помещены на брюшной стороне и даже сливаются друг с другом.
Казалось естественным предположить, что этот трило бит, подобно некоторым современным морским животным, обладающим чрезвычайно большими глазами, обитал на дне глубокого моря, где слабое освещение могло вызвать у него гипертрофию зрения. Но такое животное, как эглина, нельзя представить себе ползающим по дну. С этим способом существования не увязываются ни форма его головы с большой выпуклой глабелью, ни развитые на брюшной стороне глаза. Для выяснения этого вопроса Долло, как мы видели, обратился к сравнению эглины с ныне существующим раком-бокоплавом Cystosoma neptuпі, который ночью всплывает к поверхности моря. У эг лины, по Долло, могло быть развито аналогичное при способление, но так как глаза у нее на брюшной по верхности занимают, пожалуй, больше места, чем на спинной, то можно думать, что, всплывая ночью на поверхность воды, она держалась брюшной стороной кверху.
Гипотеза Долло настолько логична и мастерски обос нована, что не оставляет сомнения в справедливости пред лагаемого им толкования особенностей этологии этого ран непалеозойского трилобита.
Некоторые неточности и ошибки, встречающиеся в «Этологической палеонтологии», как, впрочем, и в других этологических работах Долло, объясняются не чрезмер ной смелостью его суждений или поспешностью его вы водов, а скудостью и слабой изученностью палеонтоло гического материала и сравнительно низким общим уров нем палеонтологических исследований того периода, когда он жил. Он вполне сознавал порой недостаточность имев шихся в его распоряжении данных и необходимость дальнейшей проверки его выводов. «Время подтвердит или опровергнет наши толкования,— писал он,— но разве поэтому не следует ничего предпринимать?»
В этих заключительных фразах «Этологической па леонтологии» Долло отчетливо выражено и его отноше ние к общим проблемам методологии в изучении эволю ции органического мира. Из его рассуждений, в частно сти, видно, что он придает важное значение в освеще нии вопросов эволюционной палеонтологии научным
203
гипотезам. Особенно важно, по его мнению, что научные предположения поддаются проверке и, «когда число по вторных исследований достаточно велико, они придают научным толкованиям силу убедительности». Здесь, без условно, имеется в виду и накопление нового фактиче ского материала, и его углубленное исследование, вслед ствие чего гипотеза уточняется и становится все более: совершенной. Но если еще нет достаточного фактическо го материала, разве это дает нам основание ничего не предпринимать? Эти слова Долло напоминают нам заме чательное высказывание Энгельса: «Если бы мы захотели ждать, пока материал не будет готов в чистом виде для закона, то это означало бы приостановить до тех пор мыслящее исследование, и уже по одному этому мы ни когда не получили бы закона» 101.
Конечно, существует и немало таких гипотез, кото рые лишены истинно научного значения и быстро от падают, не оставляя в науке сколько-нибудь существенно го следа (Давиташвили, 1968). Но это ни в коей мере не относится к многочисленным предположениям Долло. Что же касается тех представлений об экогенетических изме нениях ископаемых низших бесчелюстных и членистоно гих, которые содержатся в его «Этологической палеон тологии», то они относятся, на наш взгляд, к числу наи более обоснованных гипотез, выдвигавшихся для объясне ния смены адаптаций у палеозойских групп морских ор ганизмов.
Разработанная Долло этология бесчелюстных позво ночных получила полное признание у таких его молодых современников, как Абель (1922), Гудрич (1930) и др. Однако в дальнейшем, несмотря на значительный прогресс в области изучения морфологии так называемых панцир ных рыб силура и девона, этологическое исследование этих древнейших бесчелюстных, по справедливому заме чанию Давиташвили, подвигалось довольно медленно, а иногда «дело доходило даже до того,— пишет этот ав тор,— что тяжелый панцирь из массивных ганоидных чешуй и даже из крупных костных пластин толковался как адаптация к подвижному нектонному образу жизни» и .
10 К. Маркс, Ф. Энгельс. Сочинения, т. 20, стр. 555.
11 Л. ///. Давиташвили. Эволюция условий накопления горючих ис копаемых. М., «Наука», 1971, стр. 119.
204
Нельзя сказать, чтобы достижения современной науки были весьма ощутимы также в области исследования это логии ракоскорпионов и трилобитов.
Приступая в «Этологической палеонтологии» к обзору трилобитов, Долло отмечает, что в известных ему иссле дованиях и руководствах содержатся лишь самые общие и порою ошибочные суждения об образе жизни этих па леозойских членистоногих. Он приводит в качестве при мера выдержку из книги Циттеля «Основы палеонтоло гии» (1895), в которой говорится о приспособлении три лобитов к глубоководному образу жизни, на что якобы указывает редукция у них глаз. «Здесь афотическая жизнь отождествляется с абиссальной,— пишет по этому поводу Долло,— между тем, если морское животное сле пое, то это не означает, что оно обязательно абиссаль ное».
Надо признать, что в отношении этологического иссле дования таких древних групп, как ракоскорпионы, трило биты и некоторые другие, мы недалеко ушли от Цитте ля. Даже в новейших исследованиях встречаются порою поверхностные суждения об условиях существования той или иной ископаемой формы.
Не объясняется ли это отчасти тем, что многие из современных исследователей давно уже сдали в архив за мечательный опыт Ковалевского и Долло? Или тем, что они не нашли «путеводной нити», которая вела наших ге ниальных предщественников к вершинам науки?
Ответить на эти вопросы смогут, вероятно, историки пауки, углубленно изучающие сложные пути развития ес тествознания. Нам же хочется в заключение еще раз под черкнуть весьма важное методологическое значение рас смотренного труда Долло, открывшего дорогу для изуче ния экогенеза древнейших морских организмов.
Исследования по этологии некоторых групп моллюсков
Если не считать классической «Этологической палеон тологии», в которой дан отологический анализ особенно стей трилобитов и ракоскорпионов, этологические иссле дования Долло по группам беспозвоночных ограничивают ся главным образом тремя работами, посвященными
205
двустворчатым (1882) и головоногим моллюскам (1912, 1922). Все три работы, особенно две последние, представ ляют несомненный научный интерес и заслуживают, нам думается, подробного рассмотрения.
Первая из них — одна из самых ранних работ учено го — позволяет судить о том, как формировался его ме тод исследования. Она посвящена выяснению зависимо сти строения макушки раковин некоторых пластинчато жаберных от их образа жизни. Рассмотрение раковин та ких групп, как мегалодонты (Megalodontidae), хамы
(Chamidae) и циприны (Cyprinidae), приводит его к мысли о том, что спиральное закручивание макушек ство рок, выраженное в той или иной степени в каждой из них, носит адаптивный характер. Учитывая, в частности, тес ную зависимость от величины и строения макушек степе ни развития наружной связки, он допускает, что у рас сматриваемых моллюсков закручивание створок также было в какой-то мере связано с особенностями форми рования их лигамента.
Связь между лигаментом и характером строения маку шек у двустворок настолько тесна, что когда та или дру гая створка утрачивает свою первоначальную форму и преобразуется в крышку, как у Requienia и др., то, по словам Долло, продолжение лигамента сохраняется все же на неизменившейся створке. Он полагает, что отмечен ное у исследованных им ископаемых форм закручивание створок влекло за собой некоторое расщепление наружной связки, отдельные ветки которой продолжались на завер нутых макушках.
В чем же заключается смысл такого приспособления? Как известно, сводящие мускулы, замыкая створки, растягивают связку, а когда они расслабляются, вызывая сокращение связки, раковина раскрывается. Естественно поэтому, чем массивнее и тяжелее створки, тем мощнее связка и тем прочнее она прикрепляется к стенкам рако вины. У одних это упрочение связки достигается увели
чением связочной площадки (Pectunculus, Area и |
др.), |
у других возникают связочные ямки (Inoceramus) |
и т. д. |
У рассматриваемых же пластинчатожаберных ветви связ ки закручиваются вместе с макушками, предоставляющи ми им, таким образом, значительную площадь для при крепления.
Вспомним, говорит Долло, что «когда мы хотим потя
206
нуть к себе веревку с тяжелым грузом, то наматываем ее на руки».
Подтверждением этого предположения является, по мнению Долло, то, что у тех форм, у которых одна из створок прирастает к грунту, а другая испытывает в свя зи с этим редукцию, превращаясь в крышку, исчезает также и соответствующая верхней створке часть наруж ной связки. Редукцию связки в процессе приспособле ния двустворок к прикрепленному образу жизни он про слеживает у следуюіцих форм: у Diceras (раковина поч ти равностворчата, связка имеется на обеих створках), у Monopleura (заметная неравностворчатость, связка все еще сохраняется на обеих створках), у Requienia и у близких к нему форм (связка сохраняется лишь на круп ной, прикрепленной к грунту створке) и, наконец, у Сарratina и у некоторых других (лигамент почти полностью исчезает).
Мы нигде не встречаем ссылки на рассмотренную ра боту Долло, и не исключено, что эта небольшая заметка так и осталась незамеченной специалистами, но развивае мая в ней мысль о зависимости у некоторых пластинчато жаберных скручивания створок от степени развития их наружной связки не лишена научного интереса. Примеча тельно также, что уже в этой ранней работе Долло применяет свой этологический метод, который он с успе хом использует в дальнейшем при исследовании различ ных групп ископаемых животных.
Вторая из рассматриваемых работ посвящена цефалоподам, приспособленным к вторично-нектониому и третич- но-бентонному образу жизни (1912). Она представляет со бой первую попытку выяснения важнейших черт экогене за внутреннераковинных головоногих (Endocochlia).
Приступая к рассмотрению экогенетической истории эндокохлий, Долло ставит в основании своего отологиче ского ряда род Nautilus (рис. 44). Однако отмечает, что среди архаических наутилоидей можно указать формы, ко торые больше подошли бы в качестве прототипа предков внутреннераковинных, но он останавливает свой выбор на ныне существующем животном, так как его этология нам известна. Следующие члены ряда — Belemnoteuthis, Ommatostrephes (рис. 45) и Octopus (рис. 46).
Сначала Долло прослеживает в этом ряду изменения, испытываемые системой рук. У наутилуса, отмечает он,
207
Рис. 44. Nautilus macromphalus Sow.
Рис. 46. Octopus vulgaris L.
число рук достигает 90; у белемнотеутиса имеется 10 рук одинаковой длины; у омматострефеса — 10 рук неодина ковой величины и, наконец, у октопуса — 8 рук. Хроноло гически неравиорукие декаподы занимают, по Долло, про межуточное положение между изоподами и октоподами (изоподы появились в позднем триасе, гетероподные де каподы— в ранней юре, а октоподы — в позднем меле). Этологически же октоподы представляют, по его мнению, адаптацию декапод к бентонному образу жизни, выразив шуюся в развитии способности ползать на оральной сто роне рук. Если бы октоподы происходили от изоподных декапод, то естественно было бы ожидать у них приспо собления к ползанию на десяти руках, но начало им дали гетероподные формы, и вполне понятно поэтому, что пара шупалец, сильно специализировавшаяся в направлении хватания (локализация присосок на свободных концах рук), была непригодна для ползания и полностью исчез ла. Следовательно, в интерпретации Долло в процессе приспособления к бентонному образу жизни гетероподные декаподы утратили щупальцы и превратились в октопод.
Иначе обстоит дело, по Долло, у Leachia, которая так же испытывала атрофию щупалец, но в данном случае в процессе приспособления к нектонному образу жизни, так как длинное тело и восемь редуцированных рук это го животного никак не соответствуют представлению о бентонном образе жизни у типичных октопод. Здесь ре дукция пары щупалец носит, по его мнению, конвергент ный характер и вызвана изменением способа питания в связи с адаптацией к нектонному образу жизни.
Действительно, если учесть, что щупальцы служат для захвата более или менее крупной добычи, то их редукция вполне могла быть обусловлена переходом животного к питанию микроскопическими планктонными организмами или, по словам Долло, к микрофагии. Таким образом, заключает Долло, «леахия лишь микрофагная псевдовось миногая форма декапода».
Далее он обращается к рассмотрению плавников, ко торые у наутилуса, как известно, отсутствуют, у белем нотеутиса слабо развиты и латерально расположены, у ом
матострефеса мощные и терминальные, а у октопуса пол ностью исчезают.
Слабые плавники белемнотеутиса представляют собой непрерывные продольные складки, вроде птихоптеригия
209
позвоночных. Мощные же плавники омматострефеса воз* никают, по его мнению, на месте, напоминая локализо ванные парные плавники позвоночных. Что же касается октопод, то они, несомненно, утратили плавники, имев шиеся у их десятиногих предков. На это указывает, согласно Долло, наличие рудиментарных плавников у позднемелового Palaeoctopus (рис. 47), а также рекапи туляция в онтогенезе Octopus предковой декаподной ста дии плавников.
Обращаясь, наконец, к развитию раковины, ученый от мечает функционирующую наружную раковину у наути луса и внутреннюю у белемнотеутиса, заметно редуциро ванную внутреннюю раковину у омматострефеса и руди ментарную внутреннюю у октопуса.
Все эти наблюдения приводят его к выводу, что ти пичные октоподы происходят от декапод в результате их адаптации к бентонному образу жизни — к ползанию на оральной стороне рук. Но так как наутилоидеи, дав шие начало декаподам, тоже были преимущественно бентонными животными, то октоподы следует рассматривать в качестве вторично бентонных головоногих.
Два рода октопод особенно привлекают внимание уче ного. Это — Cirroteuthis (рис. 48) и Opistoteuthis (рис. 49).
В отношении уровня организации первого из них господ ствовало мнение, что это примитивный представитель восьминогих. Такого мнения придерживался, в частности, крупный зоолог, современник и соотечественник Долло — П. Пельзенеер (Р. Pelseneer). В качестве примитивных признаков этого животного указывались, например, при сутствие рудимента внутренней раковины декапод, сохра нение свойственных десятиногим плавников, форма комис суры брахиальных нервов и некоторые другие. Долло убе дительно показывает, однако, что ни одна из указываемых разными авторами особенностей цирротеутиса не является примитивной и что по целому ряду признаков это в значи тельной степени специализированная форма. Вот не которые признаки специализации цирротеутиса, приво
димые |
Долло: |
руки соединены по всей их длине интер |
||
брахиальной перепонкой, |
имеются чувствительные усики, |
|||
редуцируются |
присоски, вторично развиваются плав |
|||
ники, |
исчезает |
радула, |
мантия целиком |
срастается |
с головой, исчезают воронка и чернильный |
мешок и др. |
210