Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

жизни некоторых вторично-выпрямленных цефалопод вы­ зывает все же сомнения. Мы видели, что он сам отводит возражения, связанные с требованиями условий гидроста­ тики, и тем не менее его гипотезу об эпистомном поло­ жении литуитов и более поздних выпрямленных цефало­ под нельзя считать неуязвимой. Такое положение рако­ вин этих форм кажется малоустойчивым, требующим под­ держания равновесия с помощью движения щупалец.

Конечно, они могли обладать способностью принимать в отдельных случаях (например, при приближении к по­ верхности воды) эпистомное положение, но такое положе­ ние едва ли могло быть обычным. В предполагаемом эпи- стомно-гипсопланктонном образе жизни вторично вы­ прямленных наружиораковипных Долло усматривал подтверждение необратимости эволюции, так как первич­ но-планктонные ортоцерасы были, несомненно, гипостомными животными. Однако такое допущение не представ­ ляется необходимым для доказательства вторично-планк­ тонного образа жизни выпрямленных наутилоидей и аммоноидей: в каждой из рассматриваемых линий выпрямлен­ ных форм сохраняются признаки спирально свернутых предков (спирально свернутая начальная часть раковины, во многих случаях довольно сложная перегородочная ли­ ния и др.).

Развиваемые Долло идеи об этологии наружнорако­ винных головоногих находят свое отражение в недавно опубликованной работе Видманна (Wiedmann, 1969), ко торый показывает, что в истории наружнораковинных це­ фалопод имеет место не только выпрямление свернутых форм, но и их вторичное и третичное заворачивание. Од­ нако если заворачивание триасовых и юрских гетероморф (формы, обнаруживающие тенденцию к выпрямлению) он объясняет отологическими факторами, т. е. в духе Долло, то внезапное появление признака у меловых гетероморф представляется ему как «спонтанная обратимая мутация», рекапитулирующая ранее пройденную филогенетическую стадию. Таким образом, этот автор, устанавливающий вто­ ричное, третичное и даже четвертичное заворачивание це­ фалопод, допускает, противореча самому себе, обрати­ мость эволюции. Впрочем, приводимые им примеры этого не подтверждают. Даже в случае, когда Видманн пишет о полном внешнем сходстве некоторых меловых гетероморф с триасовыми, он отмечает все же существенную разницу

218

в строении лопастной линии сопоставляемых групп, ука­ зывающую на то, что эти гетероморфы отвечают более оволюированной стадии развития аммоноидей.

К рассмотрению взглядов Видманна на необратимость эволюции мы вернемся в заключительной главе этой кни­ ги. Здесь же заметим, что указываемый им признак от­ личия в строении лопастной линии между внешне очень близкими друг к другу меловыми и триасовыми аммоноидеями может рассматриваться в качестве одного из таких следов «неразрушимого прошлого», на которые опи­ рался Долло при выяснении характера и происхождения

219

Исследования по сравнительной анатомии позвоночных

Вопросы сравнительной анатомии животных рассмат­ риваются почти во всех крупных палеонтологических ис­ следованиях Долло, но многие из его работ специально посвящены проблемам этой отрасли естествознания. Мы не ставим перед собой цель дать исчерпывающий анализ его сравнительно-анатомических исследований, а ограни­ чимся лишь очень кратким обзором некоторых из них.

Всравнительно-анатомических работах Долло осве­ щаются морфология позвоночного столба (1889, 1892), строение проатласа (1888, 1889), морфология ребер раз­ личных позвоночных (1889, 1892), функция круглой свя­ зки бедра высших позвоночных (1888), морфология плеча рептилий и млекопитающих (1884), морфология слуховой области рептилий (1883) и др.

Многие его выводы об особенностях строения позвон­ ков и ребер позвоночных, а также о деталях морфологии черепа и костей конечностей этих животных до сих пор не утратили своего значения (Бриен, 1951). Однако наи­ больший интерес представляет его последняя публикация, являющаяся основательным исследованием но сравни­ тельной анатомии кисти и стопы позвоночных (1929). Ко­ снемся несколько подробнее содержания этой работы.

Всвоей фундаментальной монографии, посвященной сравнительной анатомии кисти и стопы позвоночных, Гегенбаур (Gegenbaur, 1864) установил типичную схему строения этих отделов конечностей у наземных позвоно­ чных. Он показал, что в нередуцированном запястье, как

и в предплюсне, имеются два ряда костей.

221

2. Второй ряд: Carpalia I —V; Tarsalia I —V.

Между этими рядами помещается одна centrale.

Этот вывод Гегенбаура был основан на богатом ма­ териале по амфибиям, рептилиям и млекопитающим. Не­ ясным оставалось, однако, происхождение и присутствие в запястье и предплюсне позвоночных одной единствен­ ной центральной кости.

Долло берется объяснить значение centrale и прихо­ дит в конце концов к заключению о несколько иной, чем это представлялось Гегенбауру, первоначальной схеме строения пятипалой кисти и стопы у позвоночных. Он приводит факты нахождения второй centrale сначала у амфибий, затем у наиболее примитивных рептилий и, на­ конец, у млекопитающих. Далее, Долло отмечает более редкие случаи присутствия у различных позвоночных

И. И. Шмальгаузен, и у современной хвостатой амфибии Ranidon). Таким образом, ученый приходит к мысли о на­ личии в примитивном запястье или предплюсне позвоноч­ ных среднего ряда костей, состоящего из четырех cent­ ralia.

Присутствие четырех centralia может быть обоснова­ но, по Долло, и теоретически. Если исходить из принци­ па прогрессивного увеличения числа элементов, то пяти­ палая кисть, или стопа, позвоночных должна обязатель­ но соответствовать пятисерийной конечности. Следова­ тельно, мы должны иметь:

Итак, наличие центрального ряда, состоящего из четы­ рех костей, логически вытекает из применения принципа увеличения числа. Если же основываться на чередовании элементов, мы также неизбежно придем к допущению в кисти и стопе присутствия центрального четырехэле­ ментного ряда. Действительно, в конечности позвоночных

222

единственный элемент первой серии (плечо) сочленяет­ ся с двумя элементами (лучевая и локтевая кости) вто­ рой серии, которые в свою очередь сочленяются с тремя костями третьей серии (проксимальный ряд запястья). Для того чтобы с этими тремя элементами чередовались элементы следующего ряда, их должно быть четыре (че­ тыре centralia). С четырьмя косточками этой четвертой серии сочленяются в чередовании пять элементов пятой серии, или дистального ряда, запястья.

Следовательно, принцип чередования элементов также

подтверждает наличие в первоначальном плане строения запястья и предплюсны позвоночных среднего ряда, со­ держащего четыре centralia

Такое примитивное устройство запястья и предплюс­ ны наблюдается, как показывает Долло, у Trematops и Eryops среди стегоцефалов и у Ranidon и Axolotl сре­ ди хвостатых амфибий. Однако весьма значительное раз­ витие у них локтевой кости (малой берцовой в задней конечности) вызвало оттеснение и проксимальное смеще­ ние наружной центральной, которая оказалась располо­ женной над средними центральными костями. Рис. 51

223