Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

лишь в реакции организма на раздражения, исходящие из окружающей среды» І6. Не приходится удивляться тому, что его старания не увенчались успехом — Долло был убежденным последователем Дарвина.

Последние годы жизни Долло по-прежнему были ом­ рачены окружавшей сто обстановкой неприязни и недове­ рия. После его смерти в печати долго не появлялось не­ крологов. Ван-Стрален писал по этому поводу Яковлеву, что согласно воле покойного, никаких сообщений в печа­ ти сделано не будет. Все это, по справедливому замеча­ нию Давиташвили (1957), указывает на ненормальные ус­ ловия последних дней жизни Долло.

О последних днях жизни ученого говорится в самом на­ чале настоящей главы. Здесь отмечу лишь, что вопреки высказанному им при жизни желанию, в номере от 24 мая 1931 г. брюссельской газеты «Le peuple» был все-таки опубликован никем не подписанный краткий некролог о

но изобличала невежественных и ослепленных завистью соотечественников в том, что они причиняли Долло мно­ го страданий, подвергая его постоянной травле и пресле­ дованию. В заключение анонимного некролога говорится, что смерть Луи Долло была встречена в его стране спо­ койным безразличием и он ушел из жизни забытый всеми.

Примечательно отсутствие подписи под некрологом. Видимо, Долло и в последние дни жизни продолжал быть в своей стране персоной нон грата, и автор предпочел поэтому остаться неизвестным.

На Этербекское кладбище, где покоится прах Долло, я проник не без труда. И если бы не старый препара­ тор Вераген, нам не удалось бы найти могилу ученого. Вераген был прав: на скромном надгробии, представлявшем резкий контраст с окружающими его помпезными памят­ никами, нельзя было различить не то что музыкальную Фразу из вагнеровского «Тристана и Изольды» — «Ruh’in der Noth dem Herzen» (Сердцу покой только в страданье), но даже имя Долло.

Заканчивая биографию Луи Долло, считаю нужным сказать о заслугах ученого перед наукой. Гениальные

16 О. Abel. Louis Dollo. 7 Dezember. 1857—10 April 1031. Ein Rück­ blick und Abschied. Palaeobiologica, Bd. IV, 1931, S. 331.

W

способности Долло совершенно очевидны. Они проявля­ лись уже в первых его шагах в науке. Его самые ран­ ние исследования по игуанодонам и мозазаврам сразу привлекли внимание широких кругов естествоиспытате­ лей своим оригинальным подходом, глубиной анализа и своеобразным стилем изложения.

Блестяще используя метод исследования своего учите­ ля В. О. Ковалевского, он создал впоследствии ряд бес­ смертных произведений, отличавшихся тончайшим мас-- терством и замечательной идейной направленностью.

Долло был неутомимым тружеником, отдававшимся научным занятиям страстно, с необычайным увлечением и поразительной энергией. Будучи наредкость волевым человеком, он настойчиво стремился к цели, не считаясь с препятствиями, которые ему чинили. Его безудерж­ ному продвижению вперед немало способствовали, конеч­ но, и его горячая преданность науке и беспредельная любовь к исследовательскому труду.

Очень мало, кто его по-настоящему знал, писал ВанСтрален. Он не был общителен и с трудом сближался с людьми, оставляя иногда впечатление высокомерного че­ ловека. Надо думать, однако, что его необщительность объясняется вовсе не высокомерием и претенциозностью, а скорее некоторой осмотрительностью человека, который часто обжигался при близком общении с окружавшими его людьми. Своим немногочисленным друзьям он был всецело предан, не щадя ни сил, ни времени для оказа­ ния им помощи в работе. Р1 все же свойственные учено­ му некоторая нелюдимость и замкнутость значительно ус­ ложнили его существование. Долло действительно очень мало знали, и поэтому его интернационализм восприни­ мался многими его коллегами как преступное безразли­ чие к тому, что творилось во время войны в его стране и, быть может, даже как не менее преступная забота лишь о своей научной карьере.

Недостатками Долло можно считать его нетерпимость и некоторую язвительность. Надо тут же заметить, одна­ ко, что его нетерпимость проявлялась исключительно в вопросах, касающихся науки. Будучи бескорыстно предан науке, он требовал такого же благородного отношения к ней со стороны других, не допуская в этих вопросах ни малейшего компромисса. Этим объясняется, вероятно, и отмечаемая некоторыми авторами значительная воспри­

58

Палео отологические исследования

Рыбы

По свидетельству П. Бриена, Долло, нередко шутя отмечал, что его интересуют лишь крупные звери. Дей­ ствительно, его первые исследования были посвящены та­ ким гигантским ископаемым рептилиям, как игуанодоны и мозазавры. Мы знаем также о том, что изучением рыб Долло занялся против своей воли в 90-х годах. Не сле­ дует, однако, думать, что он не был в то время в доста­ точной мере подготовлен к детальному палеобиологическо­ му исследованию рыб. Дело в том, что с 1885 г. ученый систематически публиковал в журнале «Revue des questi­ ons scientifiques» обзорные статьи по новейшим исследо­ ваниям рыб, особенно абиссальных форм, которым посвя­ тил ряд обстоятельных и хорошо иллюстрированных ре­ фератов, использованных им позже в популярной книге «Жизнь в глубинах моря» (1891). В 1888 г. Долло изучил нижнесснонскую и рюпельскую фауну рыб Бельгии, а в 1889 г. — брюссельскую, или среднеэоценовую, и, на­ конец, в 1892 г. — костистых рыб верхнего мела Бельгии.

Таким образом, классическому труду Долло (1895) по филогении двоякодышащих рыб, представляющему одно из самых значительных исследований ученого, предшест­ вовала многолетняя работа по изучению современных и ис­ копаемых рыб. Это исследование, посвященное известно­ му палеонтологу Р. Тракверу («несравненному мастеру палеоихтиологии»), естественно, заслуживает подробного рассмотрения.

Двоякодышащие рыбы (надотряд Dipnoi) наряду с кистеперыми (надотряд Crossopterygii) составляют под­ класс Sarcopterygii класса костных рыб (Osteichthyes).

С кистеперыми их связывают строение плечевого пояса и

60

плавников, план системы боковой линии, гистология по­ кровных костей и чешуи, клоака и др.

В настоящее время можно считать установленным, что дипнои близки к корню кистеперых, представляя спе­ циализированную ветвь, рано приспособившуюся к склерофагии и к жизни в засушливой обстановке. Теперь большинство исследователей придерживается взгляда, со­ гласно которому двоякодышащих следует исключить из числа предков земноводных (Воробьева, Обручев, 1964).

Однако в те годы, когда Долло писал свой труд о филогении двоякодышащих, о происхождении дипной из­ вестно было мало и многие считали ату группу рыб предковой для четвероногих. Как будет показано в дальней­ шем, Долло впервые правильно объяснил эволюцию плав­ ников двоякодышащих и, основываясь на данных палеон­ тологии и этологии этих рыб, убедительно обосновал их происхождение от древних кистеперых, среди которых он выделил также наиболее вероятных предков амфибий.

Следует отметить, что в 90-х годах прошлого столе­ тия крупнейшие знатоки ископаемых и современных рыб, такие, как А. С. Вудвард и Р. Траквер, принимали дифицеркность дипной за первичную дифицеркность. И хо­ тя, по свидетельству Долло (1895), в это время уже из­ редка раздавались голоса в пользу вторичности дифицеркного хвоста двоякодышащих, авторитет этих ученых был настолько непререкаем, что мысль о возможной вторич­ ности дифицеркного хвоста дипной не нашла пикакой поддержки среди специалистов. Потребовались основа­ тельные и тонкие исследования Долло, его дарвинистский подход к палеонтологическому материалу, чтобы оконча­ тельно выявить вторичную дифицеркность, или гефироцеркность, дипной и проследить основные этапы эволюции их плавников. В результате этих исследований он пришел к ряду важных заключений, касающихся истории проис­ хождения и развития всей группы двоякодышащих в це­ лом.

Приступая к анализу данных палеобиологии двояко­ дышащих, Долло установил прежде всего хронологию воз­ никновения отдельных форм дипной, свидетельствующую об относительно позднем появлении у них дифицеркности

61

PenlJandia) и Scanmenacia — обладали гетероцеркнЫіѵі хвостом, и лишь начиная с позднедевонской Phaneropleufoii у двоякодышащих выработалась дифицеркность. Такая последовательность возникновения двух типов хво­ стового плавника наводит на мысль, что дифицеркность дипной вторична. При этом, по справедливому замечанию Долло, отсутствие дифицеркпых предков у фанеропл европа едва ли может быть отнесено за счет неполноты гео­ логической летописи. Все рыоы, более древние, чем сред­ недевонские, гетероцеркны, и полное отсутствие предпо­ лагаемых раішедевонских пли среднедевонских дифицеркных предков фанероіілевропа на огромном пространстве от Канады до Западной Европы тем более трудно объ­ яснить, что имеется множество находок синхронных им гетероцеркных форм. Впрочем, не следует думать, что Долло не допускал возможности существования уже в де­ воне сильно специализированных, но относительно быст­ ро исчезнувших групп. Ему хорошо известны рано спе­ циализировавшиеся формы среди представителей многих групп позвоночных. У млекопитающих он Называет, на­ пример, инадаптивно развивающихся анаплотериев, энтелодонов и др. Но всем рано специализирововшимся фор­ мам предшествовали во времени более примитивные, тог­ да как для двоякодышащих эти сильно специализирован­ ные формы, если бы таковые и существовали, оказались бы самыми древними.

Прослеживая изменения структуры плавников в наме­

сіа (низы верхнего девона) — 2 длинных спинных плавни­ ка + 1 хвостовой + 1 анальный; у Phaneropleuron (верх­ няя часть верхнего девона) — обособленный анальный плавник. У остальных же четырех членов ряда непарные плавники сливаются в один сплошной. Однако дифицерк­ ность у цератодуса и уронемуса неодинакова. Уронемус по форме непарного плавника и по положению про­ дольной оси хвоста ближе к гетероцеркности, чем цератодус.

62

Что же касается фанероплеврона, то и он в этом отношении стоит ближе к диптероидным двоякодышащим.

Эти три рода соответствуют, по мнению Долло, трем фа­ зам перехода гетероцеркности во вторичную дифицер-

кность.

Наконец, рассмотрение хвостового плавника скауменации позволяет автору раскрыть истинный характер это­ го плавника у дипной вообще. Здесь остаток первичного дифицеркного хвоста рыб, представленный дорсальной ло­ пастью гетероцеркного хвоста, явно находится на пути к исчезновению, а очень длинный второй дорсальный плав­ ник близок к соединению с хвостовым. Остается один шаг до возникновения структуры, реализованной у фане­ роплеврона, у которого первичный хвостовой плавник пол­ ностью редуцирован и, за исключением первого анально­ го, все непарные плавники слились уже в единый хво­

стовой плавник.

Следовательно, заключает Долло, здесь имеет место преобразование гетероцеркного хвостового плавника во вто­ рично дифицеркный, или гефироцеркный, образованный за счет второго спинного и второго анального (Д + А )

плавников.

Совершенно обособленный у Dipterus первый аналь­ ный плавник по мере эволюции дипной все больше при­ ближается к вентральной лопасти хвостового плавника, возникшего, как показал Долло, за счет второго аналь­ ного, и полностью сливается с ним у Uronemus.

Далее, автор касается некоторых основных черт эво­ люции у дипной чешуи, черепной крыши, щёчных пласти­ нок, жаберной крышки и нижней челюсти. Он показыва­ ет, в частности, что хотя все дипнои обладают чешуей циклоидного типа, но Dipterus имел толстую, покрытую ганоином чешую, и лишь у более поздних представителей группы развилась свойственная рецептным формам тон­ кая и лишенная ганоина чешуя. Далее, если у Dipterus черепная крыша состояла из большого числа костей, у относительно поздних форм число их заметно сократи­ лось, а у лепидосирены сохранились лишь два узких «язычка», соединенных мембраной. Щечная пластинка, представляющая, несомненно, архаическое образование, имеется как у диптеруса, так н у фанероплеврона, но полностью отсутствует уже у цератода и у прочих совре­ менных форм.

63

Жаберная крышка у диптеруса крупных размеров, по­ крыта ганоином, у уронемуса слой ганоина исчезает. На­ чиная с цератода крышка уменьшается и наибольшей ре­ дукции достигает у лепидосирены. Наконец, отсутствие ганоина и слабое окостенение нижней челюсти у совре­ менных дипной также являются результатом редукции со­ стояния, свойственного диптерусу.

Таким образом, эволюция всех этих признаков на­ правлена от диптеруса к цератоду, т. е. от гетероцеркных форм к дифицеркным. Следовательно, можно заклю­ чить, по Долло, что рассмотренный ряд двоякодышащих, от диптеруса до лепидосирены, в общих чертах отражает основные ступени эволюции этой группы рыб.

Не следует думать, однако, что эту серию форм дип­ ной Долло считал филогенетической. Он подчеркивает, что уронемус имел более специализированное озубление, чем его относительно поздние сородичи, и что ныне жи­ вущий протоптерус не может рассматриваться в качестве предка современной лепидосирены. По его мнению, здесь не может быть и речи о конкретном филогенезе и рас­ смотренные виды дипной находятся в таком же взаимоот­ ношении, как эквиды в намеченном В. О. Ковалевским ряду Palaeotherium —Anchitherium —Hipparion —Equus.

Следующий раздел монографии о двоякодышащих по­ священ анализу данных морфологии. Исследуя обширный материал по эволюции хвостового плавника рыб, Долло приходит к заключению об отсутствии у ныне известных ископаемых и современных рыб первичной дифицеркности. Он убедительно показывает здесь, что все известные нам случаи дифицеркности вторичпые, в частности, хво­ стовой плавник ныне существующего цератода тоже вто­ рично-дифицеркный.

Чтобы ознакомиться с ходом рассуждений ученого, приведем один из рассмотренных им примеров. Касаясь хвостового плавника угревидных рыб, Долло (1894) от­ мечает, что возникновение угревидной формы тела в про­ цессе эволюции различных групп рыб указывает на вторичность развития у них дифицеркности. Так, если обра­ титься к многоперам (Polyptery), то нетрудно заметить, что конец позвоночника у них слегка загнут вверх

(рис. 1 и 2).

Такое строение дифицеркного хвостового плавника полиптерид указывает, по Долло, либо на его происхожде-

64