Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

в исследованиях одного из лучших в наше время знато­ ков ископаемых низших позвоночных английского па­ леонтолога Вестолла (1949) и некоторых других ученых.

Рассмотренная работа Долло вызвала, однако, и нема­ ло критических замечаний. Мы остановимся на наиболее существенных из них. Уже в 1930 г. была опубликована работа видного английского естествоиспытателя Э. Гудри­ ча, в которой впервые серьезно была поставлена под сом­ нение развиваемая Долло мысль о развитии сплошного непарного плавника современных дипной путем слияния непарных плавников, свойственных древнейшим из извест­ ных двоякодышащих. Гудрич отмечает, что взгляд Долло общепринят, но сам он не видит достаточных для этого оснований: «хотя Dipterus — древнейший из известных дипной,— пишет он,— но появление уже в девоне Scaumeпасіа наводит на мысль, что сплошной плавник мог быть все-таки примитивным. К какому бы выводу ни привело рассмотрение примитивного типа хвостового плавника у дипной или телеостом, совершенно очевидно, что в раз­ личных группах могли быть выработаны самостоятельно и та, и другая форма — как симметричная, так и асим­ метричная» 6.

Это критическое замечание Гудрича нашло поддержку у более поздних авторов, в частности у таких круп­ ных знатоков ископаемых рыб, как Ж. П. Леман и Э. Ярвик. Касаясь теории Долло о слиянии в процессе эволю­ ции у дипной самостоятельных непарных плавников в единый, Леман (1956) отмечает, что ее несостоятельность была показана Гудричем и что Rhynchodipterus также не увязывается с созданной бельгийским палеонтологом классической серией форм. Ярвик (1960) указывает на то, что самый длинный спинной плавник имеется не у позднейших дипной, а у позднедевонского Fhaneropleuron, и начиная от него вся эволюция группы дипной вплоть до Neoceratodus осуществляется, вопреки теории Долло, в направлении укорочения спинного плавника. Кроме того, Ярвик подчеркивает, что короткие плавники с концентрированным внутренним скелетом, как у Dipte­ rus, представляют собой достаточно продвинутую стадию эволюции плавников.

Е. S. Goodrich. Studies on the structure and development of Ver­ tebrates. London, 1930, p. 103.

75

Обратимся, однако, к первоначальным критическим замечаниям Гудрича. Можно ли думать, что этот автор действительно показал несостоятельность идей Долло? Он ссылается на то, что у девонской скауменации был уже довольно длинный непарный плавник, что свидетель­ ствует о примитивности этого признака. Но Scaumenacia (табл. I, 6) появилась в позднем девоне и морфологиче­ ски отвечает, как убедительно показал Долло, стадии, про­ межуточной между Pentlandia (табл. I, 2) из среднего девона и Phaneropleuron (табл. I, 5) из верхов верхнего девона. Хвостовой плавник у нее еще гетероцеркный, хотя и с отчетливо выраженной тенденцией к дифицеркности. Ее сравнение с петландией (табл. I, 7) с несомненностью показывает, что она представляет дальнейший этап эво­ люции того расположения плавников, которое намечено у этой среднедевонской формы. Конечно, здесь речь идет не о непосредственных филогенетических связях рассматри­ ваемых родов (они скорее всего и не связаны между со­ бой родством), а об основной тенденции эволюции у дипной непарных плавников. Поэтому мы не усматриваем в присутствии у позднедевонской скауменации уже заметно удлиненного второго спинного плавника противоречия взгляду, развиваемому Долло. Все же у этого рода пока был гетероцеркный хвост и самостоятельные спинные плавники, и лишь в самых верхах девона у фанероплеврона (Phaneropleuron) возникают сплошной спинной плавник и вторично дифицеркный хвост. Не меняет су­ ти дела и то, что, по словам Гудрича, симметричная и асимметричная формы хвостового плавника могли возник­ нуть самостоятельно в различных группах рыб. Мы виде­ ли, что это положение было уже развито и обосновано в работе Долло, показавшего, кроме того, и этологическое значение изменений формы непарных плавников.

Постараемся выяснить теперь, чем же не согласуется со схемой Долло указываемое Леманом присутствие в позднем девоне рода Rhynchodipterus. Дело в том, что этот представитель дипной, описанный Саве-Содербергом (1937) из верхнего девона Шотландии, сравнительно мало отличается по степени развития и расположению непар­ ных плавников от древнейшего из дипной — диптеруса. Видимо, Леман полагает, что с концепцией Долло не увя­ зывается сосуществование с фанероплевроном, обладав­ шим уже сплошным спинным плавником такой, казалось

76

бы, примитивной (по Долло) формы, как ринходиптерус. Нам кажется, Леман склонен приписывать серии Долло такое конкретное значение, какого не думал придавать ей и сам автор. Ринходиптерус, представлявший, вероят­ но, особую ветвь дипной и являвшийся для верхнего де­ вона несколько архаичной формой, вполне мог сохранить­ ся в своей экологической нише и до более поздних эпох, вплоть до наших дней. Палеонтология знает немало таких примеров персистентности (одним из них может служить знаменитая латимерия — кистеперая рыба наших дней, последние сородичи которой не пережили меловой эпохи).

Также несколько упрощенной представляется нам ин­ терпретация схемы Долло, предлагаемая Ярвиком. Конеч­ но, спинной плавник у позднедевонского фанероплеврона достигает большей относительной длины, чем у более позднего раннекаменноугольного Uronemus (табл. I, 4, 5). Этого не мог не видеть Долло, но ведь гораздо сущест­ веннее то, что у девонской формы пока еще сохраняет­ ся самостоятельный анальный непарный плавник, тогда как у уронемуса все непарные плавники уже сливаются в сплошной непарный плавник. Опять-таки дело не в от­ носительной длине каждого из непарных плавников в от­ дельности, а в степени слияния их в единый плавник, что и было, по Долло, основной тенденцией в эволюции непарных плавников двоякодышащих.

имел более специализированный зубной аппарат;— заме­ чает он по этому поводу,— чем его ныне существующие

«потомки» Prolopterus и Lepidosiren» (стр. 61). Совер­ шенно очевидно, что длина непарных плавников или сплошного непарного плавника испытывала у дипной за­ метные колебания, и не удивительно поэтому, что у разпых их форм, представлявших во многих случаях особые самостоятельные ветви развития (см. схему филогении саркоптеригий у Воробьевой и Обручева, 1964), она имела различную величину. Однако, даже если признать довод Ярвика достаточно веским, не вполне справедливо ёго за­ мечание о том, что начиная с фанероплеврона эволюция дипной шла в направлении, обратном тому, какое было установлено Долло: у протоптеруса (табл. I, 2) спинной плавник длиннее, чем у фанероплеврона. Что же касает­

77

ся замечания Ярвика о том, что короткие плавники с концентрированным внутренним скелетом, как у диптеруса, представляют не примитивную, а достаточно высокую стадию эволюции плавников, то она не противоречит взгляду Долло, предполагавшему наличие у неизвестных нам пока гипотетических предков длиной сплошного плав­ ника, из которого развились свойственные диптерусам ко­ роткие непарные плавники.

Таким образом, основной вывод Долло, согласно кото­ рому эволюция дигшой осуществлялась в направлении слияния самостоятельных непарных плавников в сплош­ ной и превращения первично-гетероцеркного хвоста во вторпчно-дифицеркный, остается неопровергнутым. То же следует отметить и в отношении ряда других положе­ ний Долло, развиваемых в его монографии о двоякоды­ шащих рыбах, в частности, о происхождении дипной от общих с кистеперыми предков, о происхождении амфи­ бий от кистеперых, а пе двоякодышащих рыб, о направ­ лении эволюции черепа у дипной и др.

Однако не следует думать, что внесение возможных коррективов в идеи Долло или даже опровержение неко­ торых из его выводов, касающихся филогенетических свя­ зей дипной, может изменить наше мнение о рассмотрен­ ной монографии. Этот классический труд представляет собой непревзойденный образец применения подлинно на­ учного дарвинистского метода исследования к ископае­ мым и ныне существующим рыбам.

В этой работе не только впервые выясняются адапта­ ции ископаемых двоякодышащих, но и прослеживается история изменений этих адаптаций в связи с изменением условий существования их обладателей. Важнейшие выво­ ды автора, касающиеся возникновения четвероногого спо­ соба хождения и, следовательно, происхождения амфибий, не утратили своего значения и по сей день, составляя основу современных представлений о филогении позво­ ночных вообще.

Монографией о двоякодышащих рыбах далеко не ис­ черпываются исследования Долло по ископаемым и ныне существующим рыбам. Остановимся на наиболее важных из них.

В 1892 г. он опубликовал исследование о позднеме­ ловых рыбах Бельгии, в котором дается, в частности, описание ископаемых остатков рыб из позднего сенона

78

окрестностей Монса. Показав в этой работе, что уста­ новленный им новый вид Encliodvis lemonnieri является абиссальной физостомной7 рыбой, он дал попытку объ­ яснить происхождение абиссальных физостом вообще. По­ скольку физостомы происходят от ганоидных рыб, а все, без исключения, ганопды, по его мнению, должны были быть обитателями прибрежных участков морей, Долло за­ ключает, что фпзостомпые обитатели абиссалніі должны рассматриваться в качестве форм, проникших из литторальной области в глубоководную. Далее, он развивает мысль о том, что именно меловые физостомы и могли дать начало современным абиссальным формам. Наконец, большое сходство Enchodus с Eurypliolis, явно обладав­ шим жировым плавником, приводит его к выводу, что такой же плавник должна была иметь и изученная им форма. Это дает ему основание считать ее обитателем глубин, так как почти все современные физостомы, обла­ дающие жировым плавником, являются, как указывает в заключение Долло, абиссальными формами (Myclophidae., Sternoptychidae и др.).

Интересна небольшая заметка Долло (1896), посвя­ щенная карбоновым акулам, исследование которых под­ тверждает, по его мнению, идею происхождения парных плавников, а следовательно, конечностей из боковых скла­ док. Кроме того, в этой заметке он показывает, что сход­

мостоятельно и что, следовательно, это сходство объяс­ няется конвергентностью, а не происхождением от общих предков. Анализируя строение хвостового плавника плев­ раканта, Долло показывает также, что этот плавник пред­ ставляет собой хороший пример вторичной днфицеркности.

Эти выводы, не вызывающие, быть может, сегодня особых возражений, были далеко не столь очевидны в кон­ це прошлого столетия, свидетельствуя о глубоких позна­ ниях и целенаправленности научной мысли Долло в обла­ сти палеоихтиологии.

В 1903 г. Долло устанавливает присутствие в девоне

79

водит его к заключению о принадлежности этого рода к бесчелюстным. В 1907 г. он публикует заметку о птикодоытах (Ptyctodontidae), в которой показывает, что эта группа рыб лишь конвергентно сходна в строении челю­ стей с химерами, к которым ее обычно относили. На са­ мом же деле она принадлежит к челюстношейным (Arthrodira). Примечательно, что к этому, ныне общепризнан­ ному выводу приводит его не только устанавливаемое им глубокое сходство зубов птиктодоптов с зубами членистошейных дииихтид (Diniclitliydae), но и весьма характер­ ное для него рассуждение, согласно которому существо­ вание нтиктодонтовидных химер в девоне совершенно не вяжется с данными по филогении цельноголовых. Такой дарвинистский подход к анализу палеонтологического ма­ териала свойствен даже самым мелким исследованиям Долло, выгодно отличая их порою от объемистых работ некоторых из его современников.

В 1909 г. Долло публикует заметку о рыбах-парусни- ках, в которой он уделяет особое внимание роду Plagyodus. Этологический анализ данных исследования морфологии этой формы позволяет ему выяснить образ ее жизни. Он здесь показывает, в частности, что это не абиссальная рыба, как ее считали раньше, а пелагический «парусник», сходный с Hisliophorns. Ее хвостовой плавник двулопаст­ ный, как у пловцов, а не утоняющийся, как у обитате­

развитие подобной адаптации у илащепосной акулы (СЫаmydoselachus), луны-рыбы (Orthagoriscus) и даже у неко­

статью костистым рыбам с вторично-развивающпмися вентральными брюшными плавниками.

Исходя из того, что абдаминалыюе положение вент­ ральных брюшных плавников во многих случаях является наиболее архаическим (оно характерно для самых прими­ тивных среди современных и для древнейших из ископае­ мых костистых), Долло ставит вопрос, не являются ли эти плавники у костистых вторично-абдоминальными? Чтобы ответить на этот вопрос, он обращается к данным мор­ фологии скелета костистых, свидетельствующих о наличии двух типов строения вентральных брюшных плавников.

80