ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 19.10.2024
Просмотров: 71
Скачиваний: 0
Рпс. 1. Polyptcrus Incliir Geoffrey Sl Ilihiiin
Рис. 2. Calamoichlhys calabaricus Smith
Рис. 4. Fieraster dentatus Cuv.
пне от гетероңеркного хвоста, либо па изменения, веду щие к гетероцеркпости. Но, как ото явствует из рассмот рения онтогенеза типичного гетороцеркиого хвоста, он раз вивается не из псрвичнодифицсркного плавника. Совершенно очевидно поэтому, что особенности хвоста полиптерусов указывают не на эволюцию в направлении гетероцеркности, а па происхождение от гетероцеркного хво стового плавника. У них первичный хвостовой плавник (С) атрофирован, первый спипной (Д1) расщепляется на довольно значительное число отдельных плавников, а вто рой спинной (Д2) , соединяясь со вторым анальным (А ),
3 Л. К . Габуния |
65 |
образует нторичііодпфіщеркпый хвост (Д2+ А 2). Хвосто вой плавник речных угрей (Anguilla) возник в результа те видоизменения гомоцеркного хвоста (рис. 3). Первич ный хвостовой плавник у них также атрофирован и вторичнодифицерішый хвост образован в основном за счет второго анального плавника. У ошибней рода Fieraster (рнс. 4) дифицеркный хвост образован за счет второго спинного и первого анального плавников (Д2 + А '). Соб ственно хвостовой плавник (С) здесь тоже полностью утрачен.
Как показывают наблюдения Долло, вторичная дифицеркпость, или гефироцеркпость, берет начало как от гетсроцеркного хвостового плавника (двоякодышащие, остсолспнды, эвстеноптсрпды, цслакантиды, полиптериды), так и от гомоцеркного (циноглоссиды, речные угри, ошибки).
Первичная дифицеркпость у рыб неизвестна: она вос ходит, по мнению Долло, к таким отдаленным геологиче ским эпохам, о жизни позвоночных которых сохранились лишь весьма скудные сведения. Однако первичную дифи-
6 6
церкиость мы находим у головохордовых, сохранивших ее до наших дней (Amphioxus). По-видимому, сходной с амфиоксусовой дифицеркностыо обладали гипотетические предки рыб, давшие начало древнейшим гетероцоркным формам, дальнейшее эволюционное преобразование хво стового плавника которых приводит к тому разнообра зию в его строении, какое наблюдается у современных
рыб.
Учитывая многократность возникновения и относи тельную легкость осуществления в истории рыб вторич ной дифицеркности, а также особенности строения хвоста современных двоякодышащих, Долло заключает, что дифицеркность негетероцеркных двоякодышащих вторична и что, следовательно, данные морфологии здесь полностью подтверждают выводы, полученные на основании изуче ния палеонтологического материала.
Однако не означает ли возврат к дифицеркности предполагаемых предков рыб обратимость эволюции? На этот вопрос Долло отвечает, конечно, отрицательно. Об ращаясь снова ко всем рассмотренным им случаям дифи церкности, он показывает, что ни в одном из них не имеем мы возврата к первичному хвостовому плав нику (С).
«Если основываться на необратимости эволюции,— за ключает Долло,— одно рассмотрение структуры хвостово го плавника цератода может убедить в том, что эволю ция хвоста осуществлялась в направлении от Dipterus к Ceratodus, а не в обратном порядке» '.
Третий раздел монографии о двоякодышащих посвя щен анализу данных этологии дипной. Здесь вопреки мне нию Вудварда, считавшего диптеруса наиболее специали зированным среди дипной родом, происходящим от фор мы, аналогичной цератоду, доказывается, что специали зация не приближала цератодовидных потомков древнейших дипной к диптерусу, а, наоборот, отдаляла их от него. Действительно, рассмотрение наиболее специа лизированных среди ныне существующих дипной родов Protopterus и Lepidosiren не оставляет сомнения в том, что по внешним признакам они имеют лишь отдаленное сходство с диптерусом. Совершенно очевидно при этом,
1 L. Dollo. Sur Іа philogénie des dipneustes. Bull. Soc, belg. geol., paléont. et Ilydrol., 1895, t. 9, p. 100.
67 |
3* |
что существенные отличия от диптеруса связаны с адап тацией к жизни в засушливой обстановке и к зарыванию глубоко в ил. Что же касается древнейших из дипной, относящихся к роду Diptexus, имевшему еще вполне нор мальную «рыбообразную» форму тела, то они не были, как
полагает Долло, |
приспособлены к жизни в мутной |
воде и обитали в |
открытых морях, ведя более активный |
образ жизни, чем цератодообразпые дипнои.
Постепенное изменение обстановки — адаптация к жи зни в мутной воде и в относительно засушливой обста новке — привело сначала к возникновению цератодусовидных форм, а позже, в результате приспособления к ползанию на дне и зарыванию в ил,— к таким угревид ным формам, как Rrotopterus (табл. I, 2) и особенно Lepidosiren (табл. I, 1). «Наиболее специализированный среди дипной род не диптерус,— заключает Долло,— а ле пидосирен».
Далее он подробно останавливается на фауне, сопут ствующей Lepidosiren и свидетельствующей о далеко за шедшей адаптации к условиям зарывания в ил. Это
рыбы — Synbranchus |
marmoratus |
(рис. 5) и Rhamphi- |
chtliys blochii (рис. |
6). Обе они |
угревидны, однако их |
принадлежность к разным отрядам и происхождение от форм с веретенообразным телом ни у кого не вызывают сомнения. Таким образом, их угревидность вторична и возникла она у них конвергентно в результате адапта ции к одинаковым условиям обитания. Совершенно оче видно, что особенности третьего члена этой ассоциации рыб — Lepidosiren paradoxa (угревидная форма тела, не прерывный непарный плавник, заостренный хвост) — воз никли в результате специализации, они не являются ар хаическими предковыми признаками. «Примечательно,— отмечает Долло,— что адаптация лепидосирены к свойст венному ей образу жизни настолько совершенна, что и пищу этой двоякодышащей рыбы составляют преимущест венно двоякодышащие моллюски рода Ampullaria, обла дающие, как и она, и жаберным, и легочным дыханием» 2.
Итак, сведения по этологии вполне согласуются с дан ными морфологии и палеонтологии: несмотря на то, что двоякодышащие сохраняют до ныне ряд архаических осо-
2 L. Dollo. Sur la philogonie des dipneustcs. Bull. Soc. bclg'. geol., paléont. et liydrol., 1895, t. 9, p. 101.
68
бепностей, эта группа испытала весьма значительную эволюцию, выразившуюся в постепенном преобразовании веретенообразной формы тела в угревидную и в разви тии легочного дыхания. Таков основной вывод, к кото рому приходит Долло после рассмотрения палеонтологи ческой истории дипной. Последующие исследования в области морфологии и палеонтологии двоякодышащих полностью подтвердили (еще при жизни Долло) справед ливость этого вывода в целом. Что касается крити ческих замечаний о работе Долло, высказываемых глав ным образом в работах новейших авторов, то, как это видно из дальнейшего, они затрагивают главным образом отдельные моменты конкретной филогении двоякодыша щих, разработку которой Долло и нс ставил себе целью.
Заключительную часть своей монографии Долло посвя щает вопросу о происхождении двоякодышащих.
Поскольку до Долло D. valenciennesi был всеми при знан как наиболее специализированный представитель двоякодышащих, то вопрос о происхождении этой группы рыб казался просто неразрешимым. Однако Долло убеди тельно показал, что на самом деле Dipterus наиболее примитивен среди дипной и обнаруживает в то же время наибольшую близость к кистеперым.
Таким образом, предков дипной следует искать преж де всего среди кистеперых, которые и древнее дипной, и все еще сохраняют признаки, испытывающие в даль нейшем редукцию у двоякодышащих. Предок дипной мог быть близок, по Долло, к роду Osteolepis из среднего девона Шотландии.
Впрочем кистеперых также нельзя рассматривать в качестве наиболее примитивных среди ганоидных рыб. На это указывает тенденция к двоякодышащему образу жиз ни. Кроме того, как утверждает Долло, «парные плавники кистеперых не первичны, а представляют результат дли тельных эволюционных преобразований».
У гипотетического предка рыб следует предположить, по Долло, наличие так называемого sympterygium (сплошные парные плавники, расположенные по обе сто роны тела). Далее, на второй стадии эволюции, возни кает, по его мнению, ptychopterygium, представляющий прерванные парные плавники (две параллельные поло сы, тянущиеся по всему краю тела). Наконец, на треть ей стадии эволюции развивался archipterygium, имею
сь
щийся у кистеперых и двоякодышащих. У древнейших из кистеперых (остеолепис из нижнего древнего красного песчаника) только передние парные плавники были дву лопастные и лишь у относительно более поздних и эволюциоиированных форм становятся двулопастными обе пары плавников. Все это указывает на то, что двулонастное строение парных плавников у кистеперых вторично.
Какова функция двулопастных плавников? Совершен но очевидно, что они служат не только для плавания и поддерживания равновесия, но и для передвижения по дну. Следовательно, заключает Долло, такие плавники указывают на начало адаптации к двоякодышащему об разу жизни (поскольку речь идет о приспособлении к передвижению по дну). Не удивительно поэтому и то, что изменение структуры начинается у кистеперых с грудных плавников, которые в силу своего переднего положенш должны были иметь большее значение для локомоции чем задние. Эта «локомоция» представляется Долло как промежуточная между «хождением» и «ползанием».
Рассматривая эволюцию у кроссоптеригий жаберных крышек, Долло приходит к выводу, что и она ведет к воз никновению двоякодышащего образа жизни. Дело в том, что жаберные крышки не только удерживают воду, но и предохраняют жабры от заиления, а это очень важно для форм животных, живущих в мутной воде и испыты вающих затруднения при дыхании жабрами. Этим объяс няет Долло сильное развитие у кистеперых жаберных крышек. Однако подобные образования редуцируются и полностью исчезают у дипной, которые обладают легоч ным дыханием и поэтому не нуждаются уже в специаль ных приспособлениях, защищающих жабры. Следователь но, по Долло, значительное развитие у кистеперых жабер ных крышек представляет собой стадию, предшествущую их редукции и исчезновению, осуществлявшимся у дипной. Обращает на себя внимание вентральное положе ние ноздрей у таких кистеперых, как Osteolepis и Diploptems. Поскольку аналогичное расположение ноздрей на блюдается и у дипной, Долло допускает, что эти кисте перые могли обладать наряду с акватическим и атмосфер ным дыханием.
Ктенодонтность зубного аппарата дипной также не мо жет служить, по Долло, препятствием для сближения дво
70
якодышаших с кистеперыми, ибо такие зубы происходят, очевидно, от нормального полного озубления, свойствен ного кистеперым.
С существенным видоизменением у дипной зубного ап парата связано исчезновение у них надчелюстных и пред челюстных костей. Естественно, что и эти особенности не могут противоречить сближению их с кистеперыми.
Наконец, касаясь такого, казалось бы, существенного признака отличня, как аутостилия, Долло отмечает, что это, несомненно, адаптивный признак, связанный с при способлением к милодонтности, а следовательно, с необ ходимостью консолидации «жевательного» аппарата. Адап тивный характер этого признака подтверждается, по его мнению, и тем, что он конвергентно возникает у дипной и у милодонтных хрящевых (Holocephales). Да и вообще весь имеющийся материал по морфологии и эмбриологии позвоночных свидетельствует, как отмечает Долло, в пользу отщепления аутостилии от гиостилии, что впол не соответствует современным представлениям о проис хождении аутостилии. Следовательно, аутостилия дипной вовсе не противоречит возможности их происхождения от гиостилических кистеперообразных рыб.
Итак, согласно заключению Долло, кистеперые — не наиболее примитивные среди ганоидных рыб (у них уже намечена некоторая тенденция к двоякодышащему обра зу жизни). Из этого следует, что ученый не считал их непосредственными предками дипной. Говоря о кистепе рых предках двоякодыщащих, он подразумевал скорее все го какую-то неизвестную до сих пор генерализованную группу ганоидных, близкую к наиболее примитивным ки степерым. Отмечая предковые для дипной особенности остеолеписов, он тотчас же добавляет, что считает их не
предками, а «довольно близкими |
соседями |
предков» 3. |
|
В заключение Долло касается также вопроса о воз |
|||
можных потомках дипной. |
В эпоху, когда он изучал дип |
||
ной, многие ученые (в их |
числе и |
Геккель) |
считали, что |
ископаемые двоякодышащие вполне могли быть предками амфибий. Долло решительно отверг эту гипотезу. «Уже древнейшие из двоякодышащих настолько специализиро ваны,— пишет он,— что не могут служить корнем для
3 L, Dollo. Sur Іо philogénie des dipneustes. Bull. Soc. belg. geol., paléont. et hydrol,, 1895, t. 9, p. 88.
71
Т а б л и ц а I
1 — Lepidosiren paradoxa Fitz (совр. эпоха); 2 — Protopterus annectcns Ow. совр. эпоха); з — Ceratodus lorsteri Kretft. (совр. эпоха); 4 — Uronemus lobatus Agassiz, (нижний карбон);
батраховых» 4. Он указывает, в частности, на сильно реду цированный и своеобразный зубной аппарат дипной, на их более развитую аутостилию, полную редукцию над- и предчелюстных костей, сохраняющихся у большинства амфибий и др.
4 Там же, стр. 91.
72
5 — Phaneropleuron andersoni Huxley (верхи верхнего девона); 6 — Scanmenacia curta Whit, (низы верхнего девона); 7 — Dipterus macropterus Traq. (верхи среднего девона); 8 — Dipterus valenciennesi Sedg. et Murch.
(низы среднего девона)
Исходя из этого, он заключает, что предков амфибий следует искать не среди дипной, а среди кроссоптеригий. На это указывает, по его мнению, и то, что дипнои эволюируют главным образом в направлении от «рыбовидно го» типа к «угревидному», представляя терминальную группу линии, идущей к угасанию.
Работа завершается филогенетической схемой, также
73
не претендующей на выявление конкретных филогенети ческих отношений между указанными на ней крупными подразделениями надкласса рыб. Это скорее схема основ ных направлений экогенеза первичноводных позвоночных.
Трудно переоценить значение для науки рассмотрен ной работы Долло. Она получила широкое признание сра зу же после ее опубликования и, как уже отмечалось в предыдущей главе, создала молодому еще Долло репута цию одного из крупнейших палеонтологов мира. Видные ученые (ихтиологи, палеонтологи) конца прошлого столе тия дали ей весьма высокую оценку. Характерно в этом отношении выступление в 1900 г. в Лондоне на заседа нии Общества по поощрению научных исследований наи более авторитетного палеоихтиолога своего времени Траквера: «Я, как и многие другие,— заявил он в этом вы ступлении,— придерживался мнения о том, что у двояко дышащих первичным является сплошной непарный плавник, а вторичными — непарные плавники, свойствен ные диптерусу... Но Долло, пользуясь той же серией форм на которые опирался я, убедительно показал, что па самом деле последовательность в точности обратна той, какан дается в моей работе»... «Философская палеонтология мно гим обязана Долло» 5,— отметил Траквер в заключенш своего выступления.
Другой современник Долло, известный английский па леонтолог Буланже, пишет в письме (без даты), храня щемся в архиве Королевского института естественной ис тории Бельгии, что доводы бельгийского ученого, касаю щиеся дипной, представляются ему совершенно неопровер жимыми и что он, не колеблясь, принимает его идеи.
Впоследствии обоснованное Долло объяснение эволю ции непарных плавников у диппон твердо укоренилось в науке. Оно вошло во все учебники и руководства по зоологии и палеонтологии позвоночных и продолжает фи гурировать в новейших изданиях («Палеонтология по звоночных» А. Ш. Ромера, «Traité de Paléontologie» под редакцией Ж. Пивто, «Основы палеонтологии» под редак цией Ю. А. Орлова, «Частная ихтиология» Г. В. Николь ского и др.).
Положения, развиваемые Долло в работе о филогении двоякодышащих рыб, находят свое подтверждение также
5 Материалы архива Л. Долло (Брюссельский институт естествен ной истории).
74