Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

Первый тип характеризуется вентральным плавником, по имеющим связи с плечевым поясом (малакоптеригии — Elopidae), второй — торакальным или югулярным брюш­ ным плавником, связанным с ключицей (актиноптеригии — Atherinidae). Первый, по Долло, первично-абдоми­ нальный тип вентральных плавников, а второй — вторич­ но-абдоминальный.

Данные палеонтологии показывают, по его мнению, что в филогенезе костистых рыб происходило перемеще­ ние брюшного плавника в каудально-краниальном направ­ лении. Но ведь но могли же костистые с абдоминаль­ ным плавником в процессе эволюции «послать вперед лпгаментную связку, соединяющую нх с клавикулярным сим­ физом», и только после этого приобрести сначала тора­ кальное, а затем югулярное положение? Это совершенно немыслимо, и поэтому Долло логически приходит к выво­ ду, что вентральные брюшные плавники, имеющие лигаментную связь с ключицей, некогда, несомненно, должны были быть торакальными или югулярными, а перемеща­ ясь впоследствии уже в краппо-каудальном направлении, сохранили лигаментную связь с клавикулярным симфи­ зом. Следовательно, такие брюшные плавники вторично абдоминальны. Из этого можно заключить, по его мнению, что костистых с вторично-абдоминальными брюшными плавниками не следует рассматривать в качестве промежу­ точных между малакоптерпгиями и акантоптеригиями форм. Эти костистые, по его словам, «ультраторакальпы»

и«ультраюгулярны». Из-за того, что существование форм

свторично-абдоминальными плавниками не учитывалось

всистематике костистых, возникали значительные за­ труднения, связанные с их классификацией. Долло ука­ зывает на некоторые из этих затруднений. В частности, он отмечает, что установленный им вторичный возврат

брюшного плавника к абдоминальному положению возни­ кает в различных линиях актиноптеригий, не связанных между собой родством. Однако такие костистые с вто­ рично-абдоминальным брюшным плавником объединяются иногда в особые группы, представляющие поэтому полифилетические таксоны (например, Catosteomi).

В конце этой статьи Долло останавливается на зна­ чении рассмотренного им случая развития вторично-аб­ доминальных брюшных плавников для освещения явлений необратимости эволюции.

81

Он отмечает, что брюшные торакальные плавники сно­ ва становятся абдоминальными у таких костистых, как атериниды, но грудные плавники сохранили по-прежнему высокое положение, свойственное нредковым торакальным

в процессе эволюции оттеснялись вверх, по бокам тела, уступая путь перемещавшимся к плечевому поясу брюш­ ным плавникам). Далее, необратимость эволюции под­ тверждается, по Долло, и тем, что брюшные торакаль­ ные, превращаясь снова в абдоминальные плавники, со­ храняют прежнюю лигаментпую связь с клавикулярным симфизом.

Эта небольшая статья, в которой впервые дается пра­ вильное толкование своеобразной лигаментиой связи брюшного плавника костистых рыб с плечевым поясом, представляет собой блестящий образец использования ме­ тода исследования Долло в палеоихтиологии.

В 1913 г. Долло публикует описание крупной двояко­ дышащей рыбы из позднего девона Бельгии, которую он

В заключение коснемся вкратце исследований Долло по ихтиофауне современных океанов. В основу этих ис­ следований был положен богатый материал, доставленный упоминавшейся уже бельгийской антарктической экспеди­ цией 1897—1899 гг. Начиная с 1900 г. он стал публико­ вать предварительные заметки об изученной ихтиофауне, содержащие описания новых видов, найденных в поляр­ ных водах на глубинах от 300 до 2800 м. В 1904 г. вышел в свет его капитальный труд, обобщающий весь изучен­ ный им материал.

Основной раздел этой книги посвящен обзору ихтио­ фауны, вопросам морфологии и систематики исследован­ ных рыб. Здесь Долло различает собственно антарктиче­ скую ихтиофауну, обитающую за полярным кругом, и рыб субантарктических и магелланических (из Магелланова пролива). Лишь виды полярной ихтиофауны оказались но­ выми: Cryodraco anlarcticus Dollo: 450 м, Gerlachea aust­ ralis Dollo: 450 м, Rakovitzaia glacialis Dollo: 430 m , Nematonurus lecointei Dollo: 2800 m , Raja arctowskii: 400— 569 M. Это — абиссальные формы, населяющие глубины более чем в 300 м. Сравнивая эти виды с магелланиче-

82

скими (ему же принадлежит составление подробного ка­ талога этих рыб), Долло пришел к выводу, что антарк­ тическая ихтиофауна представляет собой обедненную и специализированную фауну более северной субантаркти­ ческой полосы.

Далее, в работе рассматриваются такие важные воп­ росы, как происхождение антарктической фауны, пробле­ ма биполярности и некоторые другие. Долло подвергает обстоятельной критике гипотезу биполярности Пфеффера (1890) и Меррея (1896), согласно которой две поляр­ ные области — арктическая и антарктическая — были за­ селены сходными, почти тождественными архаическими фаунами, представлявшими реликты первоначальной гло­ бальной фауны. Он показывает, что арктические рыбы, как и антарктические, представляют не примитивную, а, напротив, специализированную ихтиофауну и что гос­ подствующие в Антарктике группы рыб сильно отлича­ ются от арктических семейств. Что же касается сходства между арктическими и антарктическими рыбами, то оно объясняется, по его мнению, конвергенцией. Полярные ихтиофауны возникли независимо одна от другой вследст­ вие адаптивной эволюции как местных, так и переселив­ шихся видов, причем формирование наиболее характерных типов этих фаун могло происходить и не одновременно. Следовательно, по Долло, никакой биполярности не су­ ществовало. Две полярные области были заселены вслед­ ствие центробежных миграций различных субтропических и субантарктических видов. Опираясь на гипотезу Веге­ нера, согласно которой древняя Антарктида связывала в геологическом прошлом Южную Америку с Австралией, Долло объясняет центробежную миграцию некоторых суб­ антарктических специализированных видов отступлением антарктического континента к высоким широтам.

Следует отметить, что в настоящее время идеи Вегене­ ра, долгое время остававшиеся в тени, приобретают бла­ годаря новейшим исследованиям геофизиков и геологов все большее значение. Уже можно говорить с большей уверенностью об отщеплении сумчатых от основного ство­ ла млекопитающих в «гирлянде», состоявшей из Северной и Южной Америки, Антарктиды и Австралии (Овстетер, 1972). Необходимость допущения существования такой цепи континентов для объяснения современного ареала сумчатых отмечает и Долло. Таким образом, в своем ка-

83

питалыюм исследовании об антарктической ихтиофауне Долло опровергает гипотезу исконной биполярности океа­ нических ихтиофаун, убедительно обосновывая дарвинист­ скую идею исторического заселения ими новых океани­ ческих пространств.

В книге Долло рассматривается также ряд других во­ просов, связанных с изучением антарктической ихтиофау­ ны, но особое внимание уделяется эволюции чешуи, име­ ющей важное значение, в частности, для выяснения путей филогенетического развития костных рыб. Описание эво­ люционного преобразования чешуи рыб Долло начал с ха­ рактеристики примитивных ромбических чешуи, покрытых ганоипом и образующих тяжелый прочный панцирь гано­ идных рыб. Далее он показал, что развитие шло в на­ правлении облегчения или редукции покрова чешуи, при­ чем обе эти возможности осуществлялись на каждом из основных этапов эволюции. В одной линии чешуя стано­ вилась все тоньше и легче, в другой испытывала редук­ цию. Противопоставленные ромбические чешуи постепен­ но превращались в тонкие циклоидные чешуи без ганоина, черепитчато-налегающие одна на другую. Дальней­ шее видоизменение привело к возникновению еще более облегченных ктеноидпых и, наконец, наиболее упрощен­ ных псевдоциклоидных чептуй.

Эту эволюцию Долло схематически изображает следу­ ющим образом.

Псевдоциклоидная чешуя характерна для семейства Notothoniidae, к которому относятся многие из изучен­ ных 'им антарктических форм.

Вскоре после опубликования этой замечательной мо­ нографии Долло было поручено исследование рыб, собран­ ных шотландской антарктической экспедицией в 1906 и 1907 гг. Ученый посвятил этим рыбам ряд публикаций,

84

Заканчивая краткий обзор палеоихтиологических и их­ тиологических исследований Долло, уместно снова под­ черкнуть, что наиболее видное место среди этих исследова­ ний принадлежит его монографии о двоякодышащих ры­ бах. В ней ученый блестяще показал, что исторические изменения отношений между организмами и средой, ос­ новные этапы эволюции органических форм и закономер­ ности этого процесса можно изучать даже на сравни­ тельно скудном материале. Его выводы, согласно которым двоякодышащие в процессе эволюции приближались к уг­ ревидному типу (самостоятельные плавники сливались у них в сплошной непарный плавник), представляли собой особую ветвь, отделившуюся от неизвестных пока древ­ нейших кистеперых, и не были предками четвероногих животных, как уже отмечалось, сохраняют силу до на­ стоящего времени.

Не утратило также значения и развиваемое им поло­ жение о том, что остеолеписовидных кистеперых можно считать предками амфибий. Новые палеонтологические находки ископаемых кистеперых (Eustenopterodon и др.) и древнейших стегоцефалов (Ichthyostegalia) служат лишь доказательством этого представления Долло (Обручев, Воробьева, 1964; Шмальгаузен, 1964; Матвеев, 1968),

Амфибии

Ископаемым амфибиям Долло посвятил лишь одно ис­ следование (1885), если не считать нескольких неболь­ ших реферативных работ. Это статья, в которой дается обстоятельное описание своеобразной вельдской саламанд­ ры из Берниссара, названной им хилебатрахусом (Chylaebatrachus). Хилебатрахус — самый древний представитель хвостатых, отпосимый ныне к архаической группе неотенических форм, объединяемых в особый подотряд Proteida (Татаринов, 1964). Для хилебатрахуса характерны не­ большие размеры (около 10 см), резко суживающаяся кпереди треугольная форма черепа с обращенными вперед

85

глазницами. Челюстная кость окостеневающая, очень длинная (достигает квадратной кости). Имеются три око­ стеневающие жаберные дуги. Конечности относительно длинные (задние длиннее передних), в передней — четы­ ре пальца, в задней — пять.

Долло указывал на возможную родственную связь берниссарского хилебатрахуса с пермскими лизорофидами

(Lysorophidae).

Рептилии

вого плавника у этих морских пресмыкающихся, а во вто­

мы останавливаемся на рассмотрении лишь первых двух работ.

Для всех ихтиозавров характерно отклонение вниз заднего конца позвоночника, особенно у относительно позд­ них форм — юрских и меловых. Изогнутость хвоста ведет к гетероцеркности хвостового плавника, который у позд­ них ихтиозавров внешне становится гомоцеркным, но сох­ раняет отчетливую асимметрию строения, обусловленную отклонением заднего конца позвоночника в нижнюю ло­ пасть плавника. Этим хвостовой плавник ихтиозавров от­ личается от того же плавника так называемых ганоид­ ных рыб и акул. Но имеются и более глубокие разли­ чия в строении хвоста рыб и ихтиозавров, что и привлек­ ло к себе внимание Долло.

Немецкий палеонтолог О. Фраас еще до Долло вы­ сказал мнение, что хвост ихтиозавра негомологичен хво­ стовому плавнику рыб, но допускал его происхождение за счет спинного плавника, оттесненного к хвостовой об­ ласти. Долло подверг критике эту гипотезу, считая хво­ стовой плавник ихтиозавров новообразованием. Он пока­ зывает, что у очень многих рыб развитие второго аналь­ ного плавника сопровождалось оттеснением дорсального

86

хвостового плавника и образованием гетероцеркного хво­ ста. Дальнейшая эволюция приводит к образованию гомоцеркного хвоста, для которого характерно значительное развитие второго анального плавника, всецело ограничи­ вающего задний конец тела животного; хвостовой плав­ ник сильно оттеснен и приобретает почти вертикальное положение.

У пресмыкающихся на спинной стороне тела имеется более или менее развитый медиальный кожный гребень, который никогда не заходит на брюшную сторону. Сог­ ласно взглядам Долло, едва ли следует сомневаться в том, что таким гребнем обладали и наземные предки ихтио­ завров. Более того, гребень обнаруживается у клювоголо­ вых, имеющих с ними немало общего. В процессе адап­

стового плавника. Мелкие промежуточные плавники мож­ но рассматривать как исчезающие следы примитивного этапа развития. Дальнейшее усиление хвостовой лопасти вызывало, согласно этой гипотезе, отклонение заднего конца позвоночника вниз, сопровождавшееся возникнове­ нием гетероцеркного или гипоцеркного хвоста. Долло счи­ тал, что развитие такого хвостового плавника — следствие наличия у рептилий лишь дорсального кожного гребня, за счет которого и образовались плавники ихтиозавров (поэ­ тому млекопитающие, у которых отсутствует медиаль­ ный спинной гребень, сохранили первоначальное поло­ жение оси скелета и после перехода к водному образу жизни).

Таким образом, хвост у ихтиозавров негомологичен гетероцеркному хвосту рыб, так как у первых он состо­ ит из первоначального хвоста и дорсальной кожной ло­ пасти (Ü2 +C), а у вторых — из первоначального хво­ ста и вентральной лопасти (С +А^).

Верхнюю лопасть хвостового плавника ихтиозавров не следует, конечно, рассматривать в качестве переместивше гося в хвостовую область спинного плавника, так как она связана со спинным плавником промежуточными плавни­ ками. «Если поставить эту лопасть на ее предполагаемое первоначальное место, то, по словам Долло,— придется оттеснить вперед всю серию промежуточных плавников,

87