Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

все время меняются п что в результате перемены внеш­ них условий нлп образа жнзни тс признаки, которые до настоящего момента были безразличными, могут сразу стать полезными» (1947:65). Основу происхождения таких первоначально бесполезных признаков, отмечал Полянский, составляет коррелятивная изменчивость, на что справедливо указывал еще Дарвни.

Детальный критический разбор мутацнонистского преадаптационизма был дан в работах И. И. Шмальгау-

зена (1938, 1939а, 1946а, 19466, 1966). Шмальгаузеи отме­ чал, что гипотезы преадаптационистов (Кеио, Девенпорта, Парра) строятся на понимании эволюции как процесса преобразования отдельных признаков, а не целостных оргаппзмов. Методологически ошибочным было истолко­ вание и механизма эволюции: отождествление мутации с эволюционным преобразованием, а также соотношения мутационной изменчивости и отбора. Признавая только дифференцирующее действие отбора, эти авторы игнори­ ровали его как интегрирующий фактор, рассматривали его лишь в качестве своеобразного «сита», просеиваю­ щего в среду заранее приспособленные формы. Далее Шмальгаузен также справедливо отмечал, что «теория преадаптацпи» Кеио охватывает только закономерности заселения впдамп новых биотопов, но отнюдь не объяс­ няет механизмов самого адантацпогеиеза.

Шмальгаузен обращает внимание и на содержащиеся в гипотезах преадаптационистов рациональные моменты: «Однако в этих теориях имеется все же зерно истины. Переход в новую экологическую нишу должен был быть как-то заранее подготовлен. В организации особей дан­ ного вида должны быть известные предпосылки для пере­ хода в новую нишу» (Шмальгаузен, 1966 : 25). Таким образом, в воззрениях преадаптационистов Шмальгаузеи считал полезной идею о необходимости известных пред­ посылок в оргаиизацпп видов для перехода в новые усло­ вия жизнп. Однако эти авторы, заключал он, только поста­ вили, но не решили вопрос о закономерностях расселения организмов в новые местообитания, так как образование адаптаций они рассматривали вне связи с филогенетиче­ скими изменениями.

Опираясь на положение А. Н. Северцова о важном зпачеиии предшествующих состояний организации для ее последующей эволюции, Шмальгаузен писал, что в ответ

72

яа изменения в среде второстепенные формы в короткий срок могут стать преобладающими. «В таких случаях можно говорить об известной степени „преадаптацип“ дан­ ного вида к новым условиям среды в некотором числе особей». Но употребление понятия «преадаптацпя» было бы неправильным, так как организационные предпосылки для перехода видов в другие экологические условия формиро­ вались именно в той среде, в которой они действительно жили (1946а: 202).

В ряде специальных исследований пропсхождения пе­ щерной фаупы (Kosswig, 1936, 1937; Киршенблат, 1939; Lattin сіе, 1939; Бпрштейн, 1941) было показано, что обитатели пещер демонстрируют все ступени постепенной эволюции от псходпых наземных форм до типичных троглобиоитов. Вместе с тем К. Коссвиг (Kosswig, 1936 : 148), например, отмечал, что предки пещерных видов животных должны были обладать некоторыми предпосылками (темно- и влаголюбивость, степотермность) для возмож­ ности перехода к подземной жизни, т. е. быть, как он выражался, «умерепно преадаптированиымп» к ней.7 Ошибочность концепции мутационистского преадаптацпоппзма, таким образом, особенно ясно проступала при анализе ее, осповаином иа конкретных данных эволю­ ционной экологии. На это справедливо указал С. А. Се-

верцов (1941).

Все последующее развитие эволюционной теории под­ твердило правильность критики преадаптацноппзма как ошибочной, аптндарвпнпстическоп концепции. Стало оче­ видным. что представление о преадаптацип в топ форме, в какой его развивали сторонники этой концепции пе отражало реального положения вещей (Osche, 1962; Майр, 1968; Kuznicki, Urbanek, 1970; Филюков, 1971, и мн. др.). «Устаревшее воззрение Кено, согласно которому типы оргаппзацпп, случайно возникающие путем мутаций, вы­ ходят из равновесия с прежней средой и, следовательно, вынуждены п с к а т ь повую среду, к которой они преадаптпровапы, выглядело весьма упрощенно, и в такой форме едва ли больше обсуждается...» (Osche, 1962 : 16).

7 Следует отметать, что Л. Ш. Давиташвили (1970), излагая содержание^работ К. Коссвпга 30-х годов, посвященных изучению особенностей формирования фауны пещер, ошибочно причисляет этого автора к сторонникам преадаптацпонпзма.

73

жали в себе никаких рациональных моментов. Б мутационнстском же нреадантацноннзме заключалась цепная идея о реальном существовании самого явления преадаитации.

Бо-вторых, важно отметить содержащуюся в мутациэинстском преадаптационизме идею о значении для эво­ люции поисковых процессов. «Однако в теории иреадап-

ческих представлении о характере возникновения целесообразиости биологической организации, содержится, хотя н в довольно искаженной форме, мысль о существо­ вании в живой природе процессов поискового тина».

В-третьпх, следует подчеркнуть, что сторонники мутацпоиистскою преадаптацпоинзма внесли определенный вклад в фактическое опровержение мехаиоламаркистскпх гипотез прямого и функционального приспособлении. В частности, приведенные ими факты реального суще­ ствования преадаптацин могут служить убедительным до­ казательством несостоятельности мехаиоламаркизма.

Наконец, хотелось бы отметить, что ошибочные в це­ лом взгляды преадаптациоиистов иа закономерности эво­ люции шли вразрез с их плодотворной деятельностью как натуралистов и биологов-экспернмеитаторов.

Рассмотрим теперь ошибки, допущенные в критике преадаптационизма. Резко критическую оценку преадап­ тацпоинзма как ошибочной концепции (Шмальгаузеи, 1938 и др.; Лукин, 1939; Северцов, 1941; Дубинин, 1966;

ц некоторые другие авторы не провели четкого разгра­ ничения между ошибочным обобщением, характерным для нреадаитациоинзма, и реально существующим фак­ том преадаптацин. Поэтому обсуждение всей проблемы иреадаптацин носило односторонний характер. Правда, Шмальгаузеи, как уже упоминалось, отмечал заслугу преадаптациоиистов в постановке вопроса о необходи­ мости изучения условий и предпосылок в организации видов для заселения новых местообитаний. Отождествле­ ние преадаптационизма с преадаптацией — вот в чем состояла ошибка. Правильнее было бы, отбросив гипотезу «предварительного приспособления», как особую концеп­ цию э в о л ю ц и и , выделить в ней рациональное зерно —

75

данные о реальном существовании самой проадаптацйй — и показать их истинное научное значение.

Рассмотрим в заключение вопрос об отношении ирсадаптацпонпзма к другим эволюционпым концепциям.

Некоторые авторы считают преадаптацііоипзм логи­ ческим продолжением идей А. Вейсмапа, чуть ли ие вен­ цом всего неодарвинизма. Например, сторонник широко распространенной в недавнее время точки зрения об идеализме н реакционности неодарвинизма И. И. Новин­

и телеологический принцип предопределенности в разви­ тии организма» (1958:352). Другой точки зрения при­ держивался Г. В. Никольский, он утверждал, что в смысле трактовки факторов эволюцпп к преадаптационнстской концепции должеп быть отпесеп ... последовательный дарвинизм! Никольский писал: «Представления Дарвина II его последователей о характере индивидуальной измен­ чивости, о борьбе за существование и естественном от­ боре неминуемо приводят к признанию преадантивпостп исторического развития (свойства особей возникают как безразличные к среде)...» (1955 : 726).

Совершенно пеобоспованио, на наш взгляд, при­ числять мутацпонпстский преадаптацноипзм к неодарви­ низму, как это делали сторонники так называемого твор­ ческого дарвинизма. Справедливо утверждение, что преадаптацпонисты (в частности, Кепо) заимствовали некоторые ошибочные положения эмбриологических и ге­ нетических идей Вейсмапа (представление об организме как мозаике частей). Но необходимо разграничивать про­ грессивные взгляды Вейсмана, активно защищавшего и развивавшего дарвиновскую идею отбора как главпого фактора эволюции, и ошибки, допущенные им в истолко­ вании сферы применимости принципа отбора в гипотезе «зародышевого отбора» (см.: Мозелов, 1971). Как было показано выше, преадаптацпонисты отводили отбору вто­ ростепенную роль в эволюции (роль браковщика неудач­ ных мутантов) илп же вовсе ее отрицали. Что же каса­ ется произвольного и надуманного приписывания Дарвину и его последователям взглядов, характерных для преадаптационистов, то оно вряд ли заслуживает сколько-нибудь серьезного обсуждения.

76

Г Л А В А III

Постановка проблемы преадаптацип

в синтетической теории эволюции

Крупные успехи эволюционной биологии 20—30-х годов полностью отмели большую часть возражении, выдвинутых против дарви­ низма, и тем самым сильно поколебали многие антиселекцнонпстские концепции, включая и преадаптаццонизм. Вместе с тем па протяжении этого периода была подготовлена фактическая база для постановки и разработки проблемы преадаптацип с позиции теории естественного отбора. Эта принципиально новая постановка проблемы стала возможной лишь после укреп­ ления союза генетики, экологии и дарвинизма, т. е. уже в ходе развития синтетической теории эволюции. Настоящая глава посвящена рас­ смотрению вопросов, связанных с кризисом преадаптационпзма, накоплением данных о ре­ альном существовании явления преадаптации и включением понятия преадаптации в состав со­ временного дарвинизма.

1. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ РАЗРАБОТКА ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И КРИЗИС ПРЕАДАПТАЦИОНПЗМА

Вторая половина 20-х и 30-е годы ознаменова­ лись большой серией открытий (обнаружение малых мутаций как основного материала от­ бора, осуществление искусственного мутагенеза, экспериментальное изучение экологической

78

внутривидовой дифференциации, построение математиче­ ских моделей эволюции иа основе естественного отбора и др.), подтвердивших положение дарвинизма о том, что отбор является ведущим и в то же время единым фак­ тором впдообразовапия и адаптивной эволюции. Идея отбора, находившаяся долгое время в состоянии гипотезы (если не считать единичные попытки ее доказательства в работах В. Уэлдона и Н. В. Цингера), получила теперь

отбора в этот период шла по разпым направлениям (гене­ тическое, экологическое, математическое), включая иссле­ дования как в лаборатории, так и в природе. Особенно большое значение имело эколого-генетическое изучение процессов отбора в природных популяциях. Важное место в этих исследованиях занимала разработка вопроса о борьбе за существование как одного из ведущих и самостоятель­ ных факторов эволюции (см. обобщение литературы: Галл, Георгиевский, 1973).

Большие успехи, достигнутые дарвинизмом в эти два десятилетия, оказали существенное влияние па состояние преадаптацпоппзма и к середине 30-х годов во многом обусловили его кризис. Об этом прежде всего свидетель­ ствует эволюция взглядов паиболее видных его пред­ ставителей, в частности самого Кено (Cuénot, 1925, 1932, 1936), а также некоторое сокращение общего числа сто­ ронников преадаптацпоппзма.

Характерно, что по мере накопления данных в пользу теории отбора постепенно изменялись и взгляды Кено па преадаптацпю. Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, Кено расширил понятие преадаптацип и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, основанную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме (см.: Cuénot, 1932, 1936). Важно оттенить это существен­ ное пзмепепие представлений Кено, так как до сих пор они рассматривались и критиковались без учета их эво­ люции. Сказанное не означает, конечно, что эти изменения коснулись всей концепции Кено. В целом он продолжал придерживаться антпдарвпнпстпческой позпцип.

1В эти годы Кепо прежде всего полностью отказался от первоначального истолкования преадаптации как «пред-

7Q