Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

верительного приспособления» сразу целого сложного комплекса признаков. Видоизмепепне его ранпих взглядов па преадаптацию в этом направлении видно из следую­ щих слов: «Я неоднократно останавливаюсь па тон толке зреппя, что речь идет исключительно об адаптации н е о б х о д и м о й п д о с т а т о ч н о й ; она единственно должна рассматриваться как преадаптация. Если мы будем рассматривать животное так глубоко приспособлен­ ным к среде, как, например, плавупец в пруду п л и крот в его подземной галерее, то будет абсурдно думать, что плавупец п крот существовали среди предков жужелпц пли землероек. Такой взгляд — это заблуждение, слишком очевидное» (1925:153). Из прпведепного высказывания видно, что Кено считал невозможным возпикиовепие про­ адаптации сразу по целой совокупности прпзпаков и тем более по целой высокосовершепиой оргапизацнп. Послед­ нее утверждение он называл даже абсурдным. В 20— 30-е годы Кено был, таким образом, противником макросальтацнопистскнх воззрепнй па пропехождепне преадаптацин. On прпзпавал, что преадаптация по является едипственпым и универсальным путем адаптивной эволю­ ции. Об этом, по его мнению, свидетельствует, в частности, тот факт, что в повую среду переходит, как правило, незначительное число видов. Так, например, число видов пресноводпых рыб, ракообразных, моллюсков п т. д. гораздо мепьше числа впдов морских форм. Подавляющая часть впдов исходной фауны, заключает Кено, нс обла­ дает иреадаптацией к другим биотопам.

Вместе с тем в работе 1925 г. он по-прежиему продол­ жал отстаивать сформулированную пм четверть века пазад «классическую» преадаптацпоппстскую позицию: «Адаптация, необходимая п достаточная для определен­ ной среды, всегда предсуществует и вследствпе этого не зависит от условий среды» (там же: 154). Защита этого тезиса по существу означала отказ от попытки решения проблемы адаптациогеиеза.

Однако уже в последующих работах Кено (Cnénot, 1932, 1936) делает значительный шаг вперед в оценке роли преадаптацип в эволюционном процессе. Так, по его мнению, преадаптацней к повой среде обладают не все особи даппого вида (популяции), а лишь незначительная часть из ппх. Прп этом, если рапыпе ои рассматривал отбор только в качестве пегатпвиого фактора, отсепваю-

80

щего целые расы и виды, то теперь пытается предста­ вить его действие в ансамбле особей, т. е. на уровне популяции. Осиовпой акцент Кепо делает на том, что поскольку пет принципиального различия по внешппм признакам между элиминируемыми и выживающими осо­ бями, то для отбора существенны по морфологические, а физиологические характеристики (естественные свой­ ства сопротивляемости и авторегуляции). В подтвержде­ ние этого оп приводит пример из работы Ч. Дарвина, случай с выживанием после ночпого заморозка из 390 са­ женцев Phasolus nraltiflorus только 12 особей, из которых спустя четыре дпя после пового заморозка сохранилось всего 3 растения.

Из этого п мпогих других фактов (см.: Cuénot, 1932 : 308: 303) Кено заключал, что популяция состоит из ппдивидов, в различной степепи прсадаптированиыхк экс­ тремальным воздействиям среды. Это свойство преадаптпроваппостн, обеспечивающее выживание нс всей по­ пуляции, а лишь пемпогочпсленпых особей, передается потомству. Кеио прпводпт примеры предсуществования в популяциях отдельных мутаптпых особой, обладающих повышенной сопротивляемостью к резким колебаниям внешних условпй и в силу этого сохраняющихся при от­ боре.

Одновременно с этим общим свойством сопротивляе­ мости, отмечал далее Кено, отбираются и другие, скоррелпрованпыо с ним признаки (рост, окраска, продолжи­ тельность жпзпп и т. и.). Копечпым результатом этого процесса, по Кено, является возникновение новых рас п видов, отличающихся от родопачальиых форм как морфофизиологическими, так и генотипическими особенностями. Существенную роль при этом играет также географиче­ ская и физиологическая изоляция.

Таким образом, Кеио рассматривал факты, свидетель­ ствующие о том, что в основе адаптивной эволюции и видообразования лежат наследственная и фенотипическая гетерогенность популяций и отбор. Но, пытаясь подвести под нпх теоретическую базу, ои продолжал отстаивать самостоятельное зпачение своей концепции, ие имеющей, по его словам, ничего общего с теориями постепенного впдообразовапия и адаптивной эволюции: «Быстрый от­ бор преадаптированпых организмов, в противовес мед­ ленной адаптации, по Дарвпну плп Ламарку, формирует

географические виды (расы) п экологические типы»

(1932:303).

Причппа такой убежденности заключалась в том, что Кепо отрицал возможность эволюции на основе акку­ мулирующего действия отбора, а широкую адаптивную норму реакции рассматривал как предсуществующпп ис­

фикацию типов «предварительных приспособлений» и включает в нее третий тип преадаптацпп: к воздействию вредпых агентов среды, к инфекционным заболеваниям и т. д. — «защитная преадаптацпя» (preadaptation defen­ sive) . Этот тип преадаптацпп описывается автором в ос­ новном с помощью многочисленных даппых из области пммупологип. Такого рода преадаптацпя оспована, по Кепо, на врожденном иммунитете, в частности па розпстеитпостп, например, к ядовитым укусам хищников (змей, ящериц и других пресмыкающихся), а также к ток­ синам возбудителей инфекций. «Сам по себе иммунитет против определенных ядов — классический пример защит­ ной преадаптацпп». — писал Кепо (там же : 425—426). Известно, что европейский еж (Eliomys quercimis) невос­ приимчив к яду ящерицы, обитающей в Центральной Америке, устойчив против каптарпдпна (токепп тетанпческого действия). Химические вещества, выделяемые некоторыми пасскомымп (папрпмер, каптарндптт. салпцплальдегпд, под). несомненно предназначены для за­ щиты или пападенпя. Образование яда, считает Кепо, есть реззшьтат функции клеток крови, одиовремеиио вы­ рабатывающих аптптела для защиты организма от своего собственного яда. «Следовательно, — заключает ои, — эти вещества образовались в организме животного вне связи со способом их использования, являясь преадаптироваппыми защитными средствами » (там же : 426).

Прпведеппые Кепо факты прпобретепной ранее рези­ стентности оргаппзмов к ядовитым веществам заслужи­ вают впимаиия с точки зрения доказательства реальности преадаптацпи.

Изменение воззрений Кено па сущпость п роль преадаптаппп в эволюционном процессе особенно яспо проявилось в книге о виде (Cuénot, 1936), в которой значительное место уделеио анализу даппых по экологи-

82

ческому видообразованию. Основой преадантацип Кеао считал широкую норму реакции и внутривидовой генети­

гут внедриться и закрепиться в нем только те формы, ге­ нетическая конституция которых такова, что она может согласоваться с экологическими требованиями» (1936: 74). В подтверждение этого положения Кеио приводит факт, заимствованный им из работы Г. Турресона. Одни нз видов ястребинок (Hieracium umbellatum) представлен на берегах Швеции нростратиой формой, в то время как па подвижных дюнах, где растения часто заносятся пес­ ком, произрастают формы, способные отращивать длин­ ные побеги. Эти формы, как полагает Кеио, произошли путем отбора из коитииеитальиых популяций, которые содержали в скрытом (еще ие использованном) состоянии свойства, необходимые для выживания в среде, резко отличающейся от исходной.

Описывая процессы внутривидовой дифференциации на основе отбора адаптивных модификаций, объективно Кеио делал значительный шаг к дарвинизму. Однако, от­ стаивая преадаптациопистскую позицию, ои считал, что возникновение широкой нормы реакции ие связано с от­ бором, а что она просто предсуществуст тем илп иным своим проявлениям в адаптивных модификациях. Неуди­ вительно поэтому, что Кеио ие давал никакого ответа иа вопрос, каким же образом формируется сама «генотипиче­ ская конституция». Еще ранее (1932) оп п сам призна­ вался, что его концепция «ие касается генезиса свойств организма. Мы не знаем, например, как и почему разви­ ваются плавательные перепонки у водоплавающих птиц или парашют белки и летающих двуутробных» (1932: 423). Одно только очевидно, продолжал оп, что «эволюция этих органов не является результатом необходимости нлп отбора прогрессивных черт» (там ж е).

Итак, вопреки своему намерению Кено ие продвинул вперед решения проблемы механизмов адаптациогенеза, поскольку все ее выяснение сводил к бездоказательному утверждению о предсуществовании адаптаций. Автогене­ тический взгляд па эволюцию сочетался у Кеио с резко выраженным антипсторпзмом, а впоследствии и с агности­ цизмом. Высказывания Кено о преадаптацпп, относящиеся

6* 83

к рассмотренному периоду, зачастую очень противоре­ чивы. В ряде случаев он трактовал механизм действия отбора в дарвинистском понимании, по в целом продолжал говорить об эволюции па осиовв прсадаптации.

В последней работе (Cuénot, Tctry, 1951) наряду

спризнанием отбора в качестве одного из возможных факторов эволюции преадаптацию ои считал важным ме­ ханизмом адаптациогенеза.

Попытки сблизить мутацпоннстскнй преадаптациоинзм

стеорией отбора предпринимались ц другими авторами

(Brown, 1929; Goldschmidt, 1933; Shull, 1936). Если Л. Броуп, как было показано выше, пытался с помощью понятия преадаптации рационально объяснить факты устойчивости организмов к иеобычпым воздействиям среды, то, например, А. Шелл, рассматривая роль преадаптацпп в процессах видообразования п адаптациогеиеза, полностью примыкал к взглядам, развиваемым Кепо. По мнению Шелла, исследования Р. Гольдшмидта по гео­ графическому расообразовапию у гипсового мотылька под­ тверждают точку зрения, согласпо которой вначале мута­ ционным путем возникает преадаптивная форма, а уже затем она вселяется в пригодные для жпзии местообита­ ния. «Ведь этот процесс, как представляет его Гольд­ шмидт, — писал Шелл, — является одпнм из тех, которые Кеио и Девенпорт охарактеризовали проадаптациеп» (1936:254). Как считает Шелл, данные Т. Сэмпера (Sumner, 1932), объясняющего процесс расообразоваиня у Peromysciis polmatus приобретенпем покровительствен­ ной окраски к различным фонам среды, не могут рас­ сматриваться как доказательство творческой роли есте­ ственного отбора. При этом оп ссылается на исследования Г. Крэмптопа (Crampton, 1932) по внутривидовой диф­ ференциации у моллюска Partula sutularia, обнаружившего две расы этого вида с признаками, не имеющими будто бы никакой селективной цепностп (например, спиистральная и дистральпая формы раковины).1 Сам Крэмптои нисал,

1 Как показали дальнейшие исследования, данные Сэмпера представляют убедительное доказательство творческого действия отбора (см.: Завадский, 1908; Майр, 1968). Было также установ­ лено, что такой признак, как направление витков раковины у моллюсков, имеет важное приспособительное значение, будучи тесно скоррелированным с жизнеспособностью индивидов (Гаузо,

Смарагдова, 1939; Huxley, 1942).

84

что эти структурные различия «не имеют никакого отно­ шения к воздействию среды» (цит. по: Shull, 1936:254). Такого же миепия, отмечает Шелл, придерживался и Дж. Гулик (Giilick, 1905). Расообразованне и расхожде­ ние ареалов, заключает Шелл, можно объяснить появле­ нием преадаптнрованной формы и случайной ее мигра­ цией в подходящую среду.

В работах рассмотренных авторов идея прсадаптацпп использовалась для объяснения мнкроэволюциопных про­ цессов, попимаемых исключительно как обособление (изо­ ляция отбором) заранее приспособленных внутривидовых форм в пригодную для них среду. При этом движущей силой и непосредственным источником адаптивной эволю­ ции признавалась скачкообразная мутационная изменчи­ вость, а отбор по-прежнему трактовался в роли своеоб­ разного «решета», пропускающего в новую среду готовые, прсадаптироваииые формы. Понятно, что эти попытки носили большей частью искусственный характер.

Итак, хотя ещепв середине 30-х годов гипотеза Кепо— Девенпорта пользовалась нризнапием среди некоторых эволюционистов, по па фоне успехов, достигнутых к этому времени дарвинизмом, ее несостоятельность была очевид­ ной. Именно к этому времени, как уже было показало выше (см. главу II, § 4), и относится критика мутацпошістского преадаптацпоннзма как ошибочной, аптпдарвнппстической концепции.

2. НАКОПЛЕНИЕ ДАННЫХ О РЕАЛЬНОСТИ ПРЕАДАПТАЦПП

Положение дарвпнизаіа о том, что наследственная измен­ чивость носит ненаправленный характер, т. е. включает в себя как полезпые, так и нейтральные, частично вред­ ные, полулетальпые и летальные отклонения, составляло исходную основу для экспериментальных и теоретических разработок концепции естественного отбора (см.: Козо-

Полянский, 1925; Haldane, 1932; Кашкаров, 1933). «Дар­ винизм, — писал Б. М. Козо-Полянскпй, — исходит из признания, что изменчивость ведет к возникновению всевозможных свойств: полезных, безразличных, вредных» (1925:21). Если полезные изменения представляют тот сырой материал, над которым непосредственно работает отбор (т. с. выявляет их селективную ценность в данных условиях), то две другие категории измопеппй (нейтраль-

85