Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

ные п слабовредиые) составляют резерв изменчивости, обеспечивающий приспособление при благоприятной смене условии среды. Этот резерв изменчивости и явля­ ется той фактической основой, на которой вполне правомсрио разрабатывать представление о реальности явле­ ния преадаптаціш.

Более или меиее систематическое накопление доказа­ тельств объективного существования преадаптации было связано с развитием эволюционной генетики и экологии в 20—30-х годах, с описанием новых фактов и более глубоким изучением закономерностей эволюции адаптаций.

Особенно интересны данные эколого-генетических ис­ следований, свидетельствующие об относительной адаптив­ ной ценности Mj таций в различных условиях обитаипя вида. Широко известны опыты В. Гардера и Г. Алларда (Gar­ ner, Allard, 1922), обнаруживших мутанты табака с повы­ шенной семенной продуктивностью в условиях сокращен­ ного светового дня. В местах обычного произрастания табака (Сев. Америка) эти мутанты не плодоносили, ио, будучи помещенными в условия с 12-часовым световым периодом суток, они дали обильный урожаи семян, при­ чем лучшего качества по сравнению с и с х о д н о й формой. Авторы отмечали, что эта потенциальная способность к повышенному плодоношению оказалась бы весьма вы­ годной в условиях тропиков, где световой период как раз составляет половину суток н остается почти без измене­ ния в течение года.

Интересные данные по относительному адаптивному значению мутаций в условиях действия различных тем­ ператур были получены А. Бента и Т. Вудом (Banta,

phnia longispina). Было установлено, что нормальные особи, например, вида D. longispina живут при 20°С, но гибнут при 27°. Однако внутри клона выделялись мутанты, температурный оптимум которых составлял 30°, в то время как при 20° они оказывались нежизнеспособными. Замечательным в данном случае является то, что прн смене температурных условий такие мутанты могут сразу же приобрести решающее адаптнвиое значение для сохранения вида (см. также: Шмальгаузсп, 1946а; Дуби­ нин, 1966). Эти потенциально полезные мутации Бейта и Вуд назвали «условными деталями».

86

Вслед за этими авторами приводилось много данных в доказательство того, что мутации, нейтральные или частично вредные в одних условиях обитапия вида, могут оказаться полезными в измепсппой среде. Так, работами Н. В. Тпмофеева-Рессовского (Timofeeff-Resso- vsky, 1934а, 19346 и др.) было установлено, что у Droso­ phila funebris мутант eversae («расставленные крылья») обладает пониженной жизнеспособностью по сравнению с диким типом при температуре среды 15—16° п 28—30°С, по оказывается более жизнеспособным, чем последний при 24—25°.

В опытах над насекомыми Ф. Леритье с сотр. (L’Heritier et ah, 1937) показали существование потенциаль­ ной селективной ценности у первоначально неадаптпвпых вариантов. Эти авторы подвергли искусственному воздействию ветра популяцию, смешанную пз нормаль­ ных (крылатых) и мутантных (бескрылых) особей. Под влиянием селективного фактора в течение 38 дней произошел сдвиг в количественном соотношении нормаль­ ных и мутантных особей в сторону увеличения последних

обнаружилось, что мутапты divergent у дрозофилы не мо­ гут летать в силу резкого нарушения строения крыльев по сравнению с пормалыіым типом. Однако при воздей­ ствии таким селективным агентом, как ветер, отбор стал поддерживать этих мутантов, выявив тем самым их скры­ тую адаптивную цеипость. Любопытно, что апалог этому явлению был найден затем Дубининым (1940) п в при­ роде. На перевалах Крымских гор, где постоянно дуют сильные ветры, он обнаружил популяцию дрозофилы, почти сплошь состоящую из мутантов divergent.

В доказательство того, что нейтральные пли слабовредные мутации могут обладать потенциальной селектив­ ной ценностью, мпого данных приводилось и другими авторами (Dobzhansky, 1937; Brücher, 1941; Камшилов, 1941; Шмальгаузеи, 1946а, и др.). Обобщая эти данные, И. Н. ІПмальгаузеп писал: «Мутация, бывшая рапее вред­ ной, может прп изменении внешней среды приобрести положительное значение... Вредность мутаций пмеет, следовательно, относительное значение. Можпо говорить об условной вредности мутаций (в данных условиях су­ ществования) и об условной их полезности (прп некото-

87

рых пных условиях)». И здесь же Шмальгаузеп подчер­ кивал, что генетической основой возникновения таких относительно вредных (полезных) мутаций может быть плсйотропиое действие гепов пли аллеломорфпзм: «При множественном выражении каждой отдельной мутации может оказаться, что мутация, в общем вредная, обладает все же и безразличными, а иногда, может быть, и отдель­ ными относительно благоприятными выражениями. Эти последние могут в некоторых случаях приобрести поло­ жительное значение в известных условиях жизни орга­ низма. О таких мутациях можно говорить как о частично полезных и частично вредных» (1946а : 26).

Большой интерес представляют эксперименты по выявлению скрытых полезных призпаков, коррелятивно связанных с адаптивными свойствами. В качестве при­ мера можно сослаться на работу Р. Мак-Эвопа (McEwen, 1937), описавшего у дрозофилы мутацию, обеспечиваю­ щую приспособительную окраску на фойе коры деревьев и одновременно вызывающую отрицательную реакцию па освещение в темноте. Обладая этой скрытой адаптивной особенностью, насекомые могут пзбегать губительного действия света, например, прп встрече с таким его источ­ ником, как огонь.

Встречаются случаи, когда один признак, формирую­ щийся в качестве сопутствующего прп основных морфогрпотпчеекпх процессах, заключает в себе возможность (готовность) последующей адаптации к комплексу новых внешних условий. Так, было установлено, что потемнение

изатвердеипе кутикулы у насекомых вызывается одним

итем же процессом — дегидратацией, сопровождающейся формированием темиоокрашенных компонентов протеина

иполпфеиолов (Pryor, 1940; Kalmus, 1941а). Темпая

кутикула, как показал Г. Калмус, имеет ряд сутцественных препмуществ по сравнению со светлой при адаптации к аридным условиям: обеспечивает лучшую защиту про­ тив ультрафиолетового облучения, легко абсорбирует тепло, менее завпепма от влажности п лучше защищает от высыхания. Калмус приводит много примеров, подтвер­ ждающих по каждому из перечисленных условий высо­ кую адаптивную ценность темной кутикулы. Кроме того, ои отмечает, что полпфункциопальпость темной кути­ кулы удовлетворяет не только требованиям жаркого и сухого климата, но включает в себя такой универсально

88

пригодный признак, как стойкость против механических повреждений. Все эти особенности темпоокрашенных

кругом активности являются более темными, чем пх род­ ственники, живущие в постоянно сырых условиях» (Kal­ mus, 1941а: 430). Автор также отмечает, что явные пре­ имущества темной кутикулы в ряде случаев могут пере­ вешивать ее отрицательные сторопы, например, при необходимости покровительственной окраски. Об этом, по его словам, убедительно свидетельствует тот факт, что темные формы насекомых широко распространены в пу­ стыне (там же).

Несколько ранее в этой же связи Д. Н. Кашкаров (1933) писал, что так называемая пустынная окраска животных, широко представленная в биоценозах пустынь, по-видимому, не была выработана в качестве приспособле­ ния именно к светлому фону песков. «Более вероятно, что „пустынная“ окраска есть результат какпх-то физио­ логических процессов, которые являются адаптивным признаком н находятся под контролем отбора: она лишь сопутствует нм. Эксперименты как будто говорят за это, по вопрос пока не разрешен» (1933 : 225).

В последних работах Г. Калмус (Kalmus, 19416, 1945) показал, что у трех видов дрозофилы мутант желтой окраски тела (yellow) менее устойчив к засушливости воздуха, чем темноокрашенные формы (ebony п black), превосходящие по устойчивости к пониженной влажности даже дикий тип.2

С другой стороны, наблюдались случаи снижения вы­ живаемости насекомых с темной кутикулой в условиях жаркого п сухого климата. Так, среди светлоокрашенных пядениц (Ptychopoda seriata) Спцплип были выявлены мелаиистические формы, у которых в этой местности была пониженная жизнеспособность. Но при разведении этих

2 Несколько позднее Ф. Добжанскпй (Dobzhansky, 1937; 3 ed„ 1951:83) также отмечал, что при высокой температуре мутант yellow у дрозофилы менее жизнеспособен, чем дикий тип, а при пониженной температуре наблюдается обратное явление. По-вн- димому, в атом случае действительно определенную роль играет влажность воздуха, уровень которой связан, как правило, обрат­ ной зависимостью с температурой (см. также: Huxley, 1942).

89

же форм в условиях Средней Европы (Германия) мелаиисты оказались более приспособленными, чем носители нормальной (светлой) окраски (Kühn, 'Engelhardt, 1937),

т. е. были нреадаптироваинымн к умеренному климату. Итак, по вопросу о том, являются ли темные формы насекомых более устойчивыми к засушливости по срав­ нению со светлыми, были приведены противоположные данные п высказаны противоречивые мнения. Однако во всех рассмотренных случаях отмечалась та общая зако­ номерность, что как светлые, так и темные формы несли в себе потенциальную способность адаптации к тем или

иным изменениям внешней среды.

Подводя птог рассмотренному материалу, мы можем с достаточным основанием сказать, что эколого-генетиче­ скими исследованиями в 20—30-х годах был убедительно доказан факт существования нейтральных пли слабовред­ ных мутаций, сохраняющихся в популяции благодаря гетерозпготностн, плейотроппзму илн коррелятивной изменчивости, аллеломорфнзму и сбалансированному по­ лиморфизму. Все эти мутации способны оказываться полезными при изменении внешней среды. Приведенный материал подтверждал реальность явления, пмеиуемого в настоящее время преадаптацией.

Заслуживают внимания факты, свидетельствующие о су­ ществовании единого механизма выработки устойчивости растений к таким противоположным климатическим воз­ действиям, как засуха н холод. Многочисленными иссле­ дованиями было показано, что одни и тот же процесс, а именно снижение содержания воды в клетках и вслед­ ствие этого повышение осмотического давления в тканях за счет накопления сахаров, обеспечивает одновременно засухо- и морозоустойчивость, а также устойчивость к по­ вышенному засолению почвы (Максимов, 1926; Walter, 1926; Сергеев, 1936, 1939, и др.). «Поэтому растение, — пи­ сал Л. И. Сергеев, — сравнительно устойчивое на первых порах онтогенеза к одному из этих факторов (засухе, хо­

(1939:142). Следовательно, есть все основания предпо­ лагать, что, например, засухоустойчивые формы могут сразу заселить н районы с пониженной температурой или с повышенным засолением почвы. В этом случае адапта­ ция, выработанная к условиям засухи, может рассмат-

90

рпваться как прсадаптация к противоположному темпера­ турному режиму или к засолеипым почвам.

Интересные данные о возможпостп использования пер­ воначально ппдпфферептных прпзнаков в ходе регрессив­ ной эволюппи растений были прпведепьт А. В. Благове­ щенским (1939). Он отмечал, что усиление аномального обмена при регрессивном развитип растений нередко со­ провождалось образованием таких первоначально беспо­ лезных продуктов, как алкалоиды, смолы, эфирные масла п т. и. По мнению Благовещенского, эти ядовитые выде­ ления могли затем сами по себе обеспечить растениям определенные преимущества в борьбе за существование, например предохранять их от поедаипя животными: «. . . по биологическое приспособление носит ужо вторич­ ный характер, а осповиое — это ослабление процессов главного обмена — характерная черта регрессивной эво­ люции» (1939:331—332).

Проблема преадаптации, воспринимаемая под углом зрения необходимости определенных предпосылок в орга­ низации для завоевания видами новых, особенно резко ппых местообитаний, широко обсуждалась и экологами

(Clements a. Clements, 1928; Кашкаров, 1933; Северпов, 1937, 1941). Ф. Клементс предложил понятие «потенци­ ального климакса», плп готовности к формированию но­ вого сообщества за счет видов из прилегающих биоцено­ зов в случае резких изменений среды, а также понятие «эцезиса», пли способности к быстрому заселению повых биотопов (подробнее см.: Кашкаров, 1933:155—158). Д. Н. Кашкаров, поддерживая точку зрения о существо­ вании неадаптпвпых видовых различий, в то же время правильно отмечал, что нейтральные признаки могут стать адаптивными в ходе дальнейшего развития органи­ зации «через корреляцию с другими первично адаптив­ ными» особенностями (1933:195). С. А. Северцов (1937) ввел понятие «запаса адаптивности» — совокупности осо­ бенностей организации, обеспечивающих возможность за­ селения новых экологических условии. Он (1941) также отмечал, что переход в новые экологические пиши связан прежде всего с преодолеппем биотических барьеров, ока­ зывающих, как правило, большее сопротивление, чем абиотические факторы.

В заключение следует сказать, что па протяжении 20—30-х годов была подготовлена фактическая база для

91

постановки проблемы преадаптацип с позпцпи современ­ ного дарвинизма, т. е. с позиции синтетической теории эволюции. В этот же период исследование фактов пре­ адаптацип иоспло еще большей частью описательный характер. Как правило, оио не выходило за рамки кон­ статации того положения, что некоторые признаки сами по себе могут п пе иметь адаптивного зпачепия в данном местообитании, но сразу же стаповятся полезными при его пзмепеипп. Более глубокое обобщение этих фактов было связапо с дальнейшим развитием эволюциоппой теории.

3. ВКЛЮЧЕНИЕ ПОНЯТИЯ ПРЕАДАПТАЦИП В СОВРЕМЕННЫЙ д а р в и н и зм

Синтез гепетики, экологии и дарвинизма, который пачался еще в 20-х годах па базе экспериментального пзучопия роли сстествеипого отбора в микроэволгоцнп, получил в ряде обобщающих работ двух последующих десятилетий (Dobzhansky, 1937: Шмальгаузеи, 1938, 1946а; Нпхісѵ, 1942; Mayr, 1942; Simpson, 1944; Парамо­ нов. 1945, и др.) пе только более расширепиое факти­ ческое, но и прочпое теоретическое обоснование.3 Именно в связи с разработкой учепия о мпкроэволюцип, а также после включения в спптетпческуго теорию эволюции таких разделов, как мпкроспстематпка, палеоптология, биоцено­ логия, стала возможной постаповка и псследоваипо проб­ лемы преадаптаппп па основе приппппов дарвинизма.

С позпцпи синтетической теорпп эволюцпп вопрос о не­ обходимости изучения преадаптацип впервые был поднят Дж. Гекели (Huxley, 1942) и Дж. Симпсоном (Simpson, 1944). Эти авторы не только приводили разнообразный фактический материал, подтверждающий тезис о реаль­ ности преадаптацпи, но и сделали попытку включения этого явления в систему представлений о механизме эво­ люции, основанную иа теории отбора.

В книге «Эволюция. Современный синтез» Гекели подчеркивает, что проблема преадаптации заслуживает серьезного вппмания, и посвящает ее анализу специаль­ ный раздел.

3 Более подробпо об псторпп становления синтетической т рии эволюцпп см.: Завадсішн, 1971.

92