Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

Г Л А В А IV

Современное состояние

проблемы преадаптации

С 40-х годов начинается третий, принципи­ ально новый этап развития проблемы преадаптаціш. Разработка ее теперь полностью переходит к синтетической теории эволюции и осуществляется на основе современного дарви­ низма.

На протяжении этого этапа продолжалось накопление эмппрпческого материала, направ­ ленного на доказательство реальности явления преадаптации, а также углубление теоретиче­ ских представлений о сущности и роли преадаптацип в эволюционном процессе.

Попытки теоретически обобщить эти данные с позиции дарвинизма уже в начале 50-х годов привели к возникновению дискуссии, продол­ жающейся и по настоящее время. Все возра­ стающий интерес дарвинистов к явлению пре­ адаптации не случаен. «Дело в том, — пишет К. М. Завадский, — что анализ эволюции в сторопу все лучшего приспособления к уже осво­ енным условиям (идущей на основе классиче­ ских постадаптаций) не помогает понять того, как осуществляются первые шагп приспособле­ ния к принципиально новым условиям и каков механизм возникновения готовности к таким шагам» (1971:17). Поэтому многими сторон­ никами синтетической теории эволюции под­ черкивается, что решение вопроса о закономер­ ностях перехода видов в новые местообитания

101

тесно связано с выяснением роли преадаптацпп в этом процессе. Особенно отмечается важное значение нреадаптацпи для прогрессивной эволюции.

1. НОВЫЕ ДАННЫЕ О РЕАЛЬНОСТИ ПРЕАДАПТАЦИИ

В период со второй половины 40-х годов по настоящее время обнаруживается много новых н разнообразных фактов, свидетельствующих о реальном существования преадаптацпп. Их накопление было обусловлено разви­ тием генетики микроорганизмов, биохимии, эволюционной морфологии II физиологии, популяционной генетики н экологии, этологии и других отраслей эволюционной био­ логии, так или иначе связанных с изучением механизмов и закономерностей адаптацногенеза. Это и неудивительно, поскольку, как уже отмечалось, преадаптацпп есть стадия плп одни пз способов эволюция адаптаций.

Интересные данные в этом плане были получены при исследовании адаптации микроорганизмов (см.: Сэджер, Райн, 1964). Предположение о том, что у микроорганиз­ мов могут возникать мутанты, обладающие полной рези­ стентностью до контакта с вредными агентами среды, было доказано математически методом флюктуацнонного ана­ лиза (Lea, Coulson, 1949). Эти авторы исходили из того, что если бы мутации вызывались присутствием внешних факторов (в частности, антибиотиков), то распределение различных культур по чпслу мутантов соответствовало бы формуле Пуассона. Согласно пуассоновскому распреде­ лению, дисперсия (о) должна быть равна средней вели­ чине. Однако опыты показали, что число мутантов в куль­ туре значительно превышает среднюю величину их рас­ пределения (см. табл. 7 в кн.: Сэджер, Райн, 1964:66). Отсюда следует вывод, что мутации не были индуциро­ ваны мутагеном, а возникли еще до его воздействия. Этот вывод был подтвержден затем п экспериментально мето­ дом реплик илы отпечатков (Lederberg, Lederberg, 1952).

Сущность последнего заключается в следующем. Куском

с аптпбиотпком (например, со стрептомицином). Естест­ венно, что в чашке с аптибиотпком могли выжить только те колонии, которые уже обладали устойчивостью к нему. Этот факт в действительности и наблюдался. «Это дока-

102

Многие считают, что метод реплик является безупречным доказательством существования преадаптивиой фазы при выработке приспособлений у микроорганизмов (Kosswig, 1960; Эфроимсон, 1965; Лобашев и др., 1970).

Эволюционно-генетические исследования показали, что приспособление через прохождение преадаптивиой ста­ дии имеет место не только у микроорганизмов, но п у бо­ лее высокоорганизованных существ. Так, многие исследо­ ватели изучали устойчивость насекомых к инсектицидам и пришли к выводу о существовании скрытых генов ре­ зистентности (Merrell, Underhill, 1956; Crow, 1957; Quar­ termann, Schoof, 1958; Bennett, 1960; Kosswig, 1960,

и ми. др.). При воздействии инсектицидами эти гены при­ обретают положительное селективное значение, и попу­ ляция в короткое время обогащается ими. Было обнару­ жено, что у различных видов насекомых скрытая резистентность к ядам основывается на разных генети­ ческих механизмах. У некоторых лабораторных линий Drosophila nielanogaster она определяется отдельными генами (Ogaki, Tsukamoto, 1957), у других — полпфак-

ториальным действием генов (Crow, 1957). В спе­ циальном исследовании но проверке гипотезы преадапта­ ции методом отбора в чистых линиях дрозофилы Дж. Беннет (Bennett, 1960:65) пишет: «Устойчивость

вии в популяции особей, обладающих некоторой степенью резистентности до воздействия токсического агента)...». И далее он заключает: «Гипотеза преадаптации является вполне удовлетворительной для объяснения резистент­ ности чистых линий» (там же : 77).

Данные этих исследований подтверждают положение о существовании мобилизационного резерва внутривидо­ вой наследственной изменчивости, имеющего «огромное значение при быстром изменении условий впешней среды» (ПІмальгаузеи, 1969:188). Этот резерв, пли «генный пул», по выражению зарубежных авторов (см., например: Kosswig, 1962), можно рассматривать как своего рода преадаптацию впда в целом. «Наследственно обусловлен-

103

пые преадаптации вида, — пишет К. Коссвиг, — обеспечи­ вают возможность для завоевания новых биотонов или

такого рода преадаптацнн составляют изменения в гено­ фонде популяции. Изучение статистических закономер­ ностей формирования преадаптацнн на уровне вида (популяции) рассматривается Оше как один из путей пре­ одоления ранних ошибочных представлений о макромутацнонной изменчивости как непосредственном источнике образования преадаптации у отдельных, изолированных организмов. С. М. Яблоков-Хнзорян пишет: «Для попу­ ляции преадаптация означает возможно большее накоп­ ление изменчивости, что нетрудно проиллюстрировать примерами» (1968:654). В числе этих примеров автор называет факт выживания части популяции при эпиде­ миях п эпизоотиях благодаря наличию имеющегося у нес иммунитета к данному заболеванию.

Большой интерес для разработки проблемы преадаптации имеют данные по пзучеппю потенциальной полез­ ности признаков, в определенных условиях и до неко­ торого времени являющихся относительно и л и полно­ стью неадаптнвнымн, но сохраняющихся в силу корреля­ тивных отношений и внутрнпопуляционного полимор­ физма.

Еще в 1948 г. К. Коссвпг (Kosswig, 1948) отмечал,

что неадаптпвные в данных условиях признаки могут сохраняться п даже широко распространяться в популя­ ции в силу их корреляции с адаптивными признаками, компенсирующими вредный характер первых. Так, на­ пример, белоснежный по окраске мутант ястреба (Ассіpiter novaehollandie) вытесняет исходную форму с защит­ ной окраской тела только потому, что обладает высокой плодовитостью (высокоадаптпвиый признак), с которой связана большая частота мутаций по белой окраске (неадаптпвный признак). Естественно предположить, что на белом фоне (например, снежном покрове) этот пеадаптпвный признак сразу станет адаптивным. Таким обра­ зом, мутанты по окраске тела, вредной в одних сезонных условиях, но постоянно поддерживаемые и даже увели­ чиваемые в числе репродуктивным отбором, оказываются сразу полезными при резкой смене этих условий.

104