Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

Интересное направление, имеющее отношение к раз­ работке проблемы преадаптацпи, связано с изучением ролп в эволюции транзитивного (переходного) полимор­ физма. Особенно ярко это можно показать па результатах, полученных при исследовании индустриального мела-

низма у бабочки Biston betularia (Ford, 1945; Kettlewell, 1955). Было установлено, что подлинный источник этого явления заключался не в воздействии на гусениц соеди­ нений свинца II магния, выбрасываемых в воздух вместе с дымом, как полагали ранее (Harrison, 1928), а в поли­ морфизме популяций, состоящих из светлых (первона­ чально адаптпвных) н меланнстическпх форм, постоянно бракуемых отбором на светлом фоне коры деревьев. Су­ ществование первоначально неадаптпвиых и малочислен­ ных меланистов, но беспрестанно поддерживаемое в по­ пуляциях генетическими расщепляющими механизмами, после потемнения коры деревьев в промышленных районах сразу обеспечило возможность быстрого и широ­ кого распространения меланнстической формы.

Быстрый сдвиг полиморфизма в популяции пядениц в сторону подавляющего преобладания меланнстической формы был обусловлен и еще двумя важными факторами. Еще Р. Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1921) было уста­ новлено на бабочках Limantria monacha L., что появленне мелапистпческпх рас у этого вида связано с распростра­ нением сцепленных с полом доминантных н полудомипантпых генов, вызывающих темную окраску крыльев. Доминантность и послужила одним пз факторов, обусло­ вивших большую скорость распространения в популяции признака меланпзма (см.: Дубинин, 1966). Было также обнаружено, что меланисты обладают повышенной жизне­ способностью по сравнению со светлоокрашенными осо­ бями при воздействии отравляющих веществ — отходов промышленного производства (Ford, 1945; Гекслн. 1971). Это также оказало существенное влияние на быстрое распространение меланистов и на вытеснение ими светлой формы.

Таким образом, возникновение индустриального меланизма во многом было обусловлено наличием таких пре­ адаптаций, как существование в популяциях ранее воз­ никших (первоначально неадаптпвиых) меланистнческих форм, доминантным характером темной окраски н скоррелированной с ней повышенной устойчивостью

105

к вредным веществам по сравнению со светлоокрашен­ ной формой.1

Существенное значение для доказательства реальности преадаптацнп имеют данные, накопленные в э в о л ю ц и о н ­ н о й морфологии н физиологии и особенно в ЭКОЛОГИИ. Так, например, С. С. Шварц пишет: «Синтезированные преадаптационной теорией факты ясно показывают, что эволюция в определенном направлении всегда основана па морфологических и экологических предпосылках, ко­ торые в свою очередь возникают лишь при определенных условиях» (1969:158).

Работами Г. Оше (Osche, 1955, 1956, 1962) было показано, что возникновение эидопаразнтпзма у нематод осуществлялось через прохождение преадаптивиой ста­ дии — образование сапробиоптных нематод. Эта гипо­ теза, отмечает С. С. Шварц (1969:158), подтверждается и косвенными фактами. Так, среди наземных нематод (Phasmidia) паразитические виды встречаются несрав­ ненно чаще, чем среди водных нематод (Aphasmidia), что объясняется отсутствием в воде условий для сапробионтного образа жизни, а следовательно, н для возникновения «преадаптацнп к паразитизму» (там же). Факт преадаптацип был также продемонстрирован (Hamilton, Orians, 1965) на примере так называемого яйцевого паразитизма (подкладывания япц в гнезда других видов птиц).

Интересные данпые были получены в пользу утверж­ дения о том, что особенности организации, возникшие для выполнения одних функций, могут затем использо­ ваться в иных, совершенно необычных для их формиро­ вания ( «неспецифнческих», но Полянскому (1971)) усло­ виях среды. Эта закономерность была хорошо показана на примерах адаптации различных по уровню организа­ ции групп животных.

Опыты над простейшими показали, что приспособле­ ние к одним факторам среды может одновременно со­ провождаться приобретением адаптации к совершенно иным по своей природе внешним воздействиям (Полян­ ский, 1971). Так, приспособление парамеций к умеренно повышенным концентрациям солей (СаСЬ, KCl, NaCI)

1 Ссылаясь на Дж. Гекели (Huxley, 1942), Э. Майр (1968:469)

считает, что возникновение индустриального меланизма у пяде­ ниц можио рассматривать как случай преадаптации в понимании Л. Кепо.

106

и к 0.1%-му раствору этилового спирта вызвало и повы­ шение теплоустойчивости. С другой стороны, приобрете­ ние повышенной теплоустойчивости сопровождалось уве­ личением стойкости к «нетемпературным факторам»: парамеции, приспособившиеся к температуре 28—29° С, оказались устойчивыми и к обычно повреждающему дей­ ствию 8% -го раствора этилового спирта и 5% -го раствора глюкозы. «Таким образом, повышение теплоустойчивости одновременно сопровождается неспецпфпческнм увели­ чением стойкости и ко многим другим факторам, в том числе даже к таким, с которыми инфузориям в естествен­ ных условиях обитания никогда не приходится встре­ чаться (этиловый спирт!)» (Полянский, 1971:15). Это наблюдение можно рассматривать как яркий пример фи­ зиологической преадаптации у простейших.

К этому же типу преадаптацпп отпосятся и факты использования организмами собствеппой метаболической воды, обычно неутнлпзируемой. По данпым М. С. Гиля­ рова (1959), метаболическая вода — одпо из существен­ ных условий приспособления некоторых групп членисто­ ногих к дефициту влагп.

Ряд приспособлений, выработанных у членистоногих в условиях водной жизни, послужил важной предпосыл­ кой для перехода их к обитанию на суше (Гиляров, 1970). К их числу относится, например, приобретение некоторыми видами ракообразных (из Isopoda и Decapoda) утолщенных покровов тела, пеобходпмых для жизни на суше, защитных от потери воды, «бывших уже утолщенными и плотными у водных предков» (1970:74).

от механических воздействий, а с переходом к жизни на суше послуживших для защиты их от высыхания.

Данные из области эволюционной морфологпи, физио­ логии и экологии, подтверждающие объектпвпое суще­ ствование преадаптации, приводились н другими авторами

(Remane, 1951; Rensch, 1954; Бимент, 1964; Майр, 1968,

и ДР-).

Важное значение в процессе завоевания видами новых местообитаний придается отологическому фактору — осо­ бенностям поведения организмов. В этом случае мы также сталкиваемся с фактом, который можно рассмат­ ривать как способ адаптации, содержащий в себе момент

107

ирсадаптащш (Wickler, 1967; Фшіюков, 1971). Известно, что в приспособлении к быстро меняющейся среде, осо­ бенно высокоорганизованных животных, особое место занимает упреждающее поведение, о нем писал еще А. Н. Севорцов (1922). А. И. Филюков (1971) справед­ ливо отмечает, что отологический аспект проблемы преадаптацпн тесно смыкается с вопросом о роли в эволюции поисковых процессов, основанных на миграционных пере­ мещениях и закреплении животных в тех биотонах, к ко­ торым они уже имеют более или менее соответствующие организационные предпосылки (преадаптацию).

Рассмотренный выше материал, представляющий собой лишь небольшую выборку из уже накопленного, позволяет значительно упрочить вывод о том, что преадаптацня есть вполне реальное п самостоятельное эволюционное явление. Задача заключается в дальнейшей систематизации фактов преадаптацнн, в построении клас­

циям. Особенно важно более глубокое изучение сущности, причин и механизмов возникновения различных преадап­ таций, степени их экологической ценности, соотношения преадаптацнн, адаптации н постадаптацин в едином про­ цессе эволюции под действием естественного отбора.

2. ДИСКУССИЯ ВОКРУГ ПРОБЛЕМЫ ПРЕАДАПТАЦИИ

Накопление фактических данных о реальности преадаптацин, значительно усилившееся в последние два деся­ тилетия, сопровождалось и все возрастающим интересом к теоретическим аспектам проблемы. Это привело к воз­ никновению дискуссии, особенно обострившейся (среди самих дарвинистов) в конце 50-х—начале 60-х годов. Анализ дискуссии позволяет наиболее полно оттенить положительные и отрицательные моменты современного состояния интересующей нас проблемы.

Остро полемический характер споров о преадаптации (в данном случае преимущественно между сторонниками синтетической теории эволюции н аитидарвииистами) обусловлен как объективными, так и субъективными причинами.

Основной объективной причиной была и остается еще относительно слабая разработанность проблемы преадап-

108

тацші с фактической п теоретической сторон, а также ошибочное ее истолкование и дискредитация в прошлом преадаптацноиизмом.

Среди субъективных причин можно назвать следую­ щие. Новая постановка проблемы прсадаптации воспри­ нимается еще многими авторами как противоречащая представлениям об эволюции, осуществляющейся, по их мнению, отбором мелких мутаций, исключительно полез­ ных только в данном местообитании, т. е., пользуясь выражением Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1960), «оп­ портунистическим» характером действия отбора. Нередко полное отрицание реальности явления прсадаптации про­ водится без какой-либо попытки его фактического ана­ лиза, что диктуется одиосторонпе критическим, сугубо негативным отношением к преадаптацнонпзму. Наконец, вопрос о субъективных причинах очень тесно перепле­ тается с вопросом о правомерности употребления самого термина «преадаптацпя». Этот момент хотя и не прин­ ципиален, все же имеет немаловажное значение для правильного поппмания научной ценности проблемы преадаптации. Поэтому ниже он будет рассмотрен специально.

Содержание дискуссии сводилось в основном к обсуж­ дению вопросов о реальности самого явления преадаптации, его сущности, масштабах проявления и классифика­ ции форм прсадаптации, взаимосвязи преадаптации с дру­ гими эволюционными явлениями и факторами эволюцион­

возникновения этой дискуссии были выступления Дж. Гекели (Huxley, 1942) и особенно — Дж. Симпсона (Simpson, 1944), затронувших ряд важных теоретических аспектов по-новому поставленной ими проблемы преадаптацип. Об этом прежде всего говорит то, что именно вы­ сказывания Симпсона, с одной стороны, послужили отправной точкой для последующей разработки проблемы, с другой— подверглись критике как якобы ненаучные, не имеющие ничего общего с дарвинизмом.

Соответственно этому можно охарактеризовать и основ­ ной состав участников дискуссии. Главную роль в пей принимают сторонники синтетической теории эволюции, среди которых спор разгорелся вокруг вопросов, касаю­ щихся путей дальнейшей разработки проблемы преадап-

109

тацни на основе идей современного дарвинизма. Лишь небольшая часть сторонников синтетической теории эво­ люции занимала по отношению к проблеме преадаптацпп негативную плп осторожную позицию. Противоположный лагерь составляют создатели так называемого творческого дарвинизма (или псевдодарвииизма), а также авторы, эволюционно-теоретические взгляды которых не являются четко определенными. В редких случаях к этому лагерю примыкают представители современного скептицизма в эволюционизме. Наконец, в дискуссию включаются ис­ следователи, хотя по основным вопросам теории эволю­ ции и относящиеся к противникам дарвинизма, однако поддерживающие точку зреппя о необходимости разра­ ботки проблемы преадаптацпп.

Не имея возможности подробно останавливаться на анализе дискуссии, рассмотрим лишь выборочно выска­ зывания представителей всех перечисленных выше сто­ рон. Прп этом основное внимание будет уделено рассмот­ рению взглядов представителей синтетической теории эволюции.

Центральным во всей дискуссии был вопрос о том, существует ли вообще преадаптация как самостоятельное эволюционное явление и не представляет ли вся проблема то, что называют псевдопроблемой (Sclieinproblem — пемецк.). По этому вопросу сформировались три точки зрения: первая — признающая объективность преадаптацнп и указывающая па необходимость ее углубленного изучения, вторая — более осторожная, считающая факт преадаптацпп сомнительным или, по крайней мерс тре­ бующим более падежных доказательств; третья — отри­ цающая реальность преадаптацпп. Рассмотрим последо­ вательно эти три точки зрения.

На поваторскую постановку проблемы преадаптацпп Гекели п Симпсоном первыми откликнулись эволюцион­ ные палеонтологп (см., например: Davis, 1949; Carter, 1951), принявшие тезис о реальности преадаптацпп как­ ие вызывающий сомнения.

На основе уже имеющихся п дополнительно приведен­ ных им фактов в пользу этого тезиса Д. Девис (Davis. 1949) впервые построил расширенную классификацию форм преадаптацпп. Рассмотрение этой классификации интересно и в том плане, что она послужпла затем одним из объектов дискуссии о преадаптацпп среди эволюциоп-

110

пых палеонтологов и морфологов (см.: Simpson, 1953; Воск, 1959; Osclie, 1962). «Проверка немногочисленных еще данных показала, что происхождение новых адап­ тивных типов через стадию преадаптации ие ограничи­ вается каким-либо одним путем, но что преадаптивный порог может быть преодолен несколькими различными путями» (1949:82—83). Из числа всех возможных, но Девису, способов использования преадаптацип в эволю­ ции или, выражаясь его словами, — способов «преодолеппя преадаптивного порога», можно выделить пять, заслужи­ вающих внимания.

I. Распространение вида в новую среду с менее благо­ приятными условиями для иего в целом может осуще­ ствляться благодаря уже имеющимся предпосылкам в ор­ ганизация. В дополнение к приведенному Симпсоиом примеру с тюленем Ведделя Девис описывает комплекс адаптаций к высиживанию яиц в суровых условиях Антарктиды у императорского пингвина (Aptenodytes forstcri), адаптаций, сформировавшихся, как он считает, еще у королевского пиигвпна (А. patagonicus), обитаю­ щего в более теплых широтах (подробнее см.: Murphy, 1936).

II.Проникновение в новую среду путем использования

вновом направлении уже имеющихся признаков. Сущ­ ность этого способа заключается в том, что адаптация, совершенствующаяся отбором в одном направлении, мо­ жет случайно (по отиошепшо к будущему использованию) достичь такого состояния, которое окажется преадаптивпым для употребления в другом направлении, совершенно необычном для условий его формирования. Так, у летаю­

щих ящериц имеются боковые складки кожи, первона­ чально возникшие, по-видимому, для. создания тени, ма­ скирующей лежащее на ветке животное от хищников. У самцов некоторых видов этих ящериц боковые складки ярко раскрашены; они привлекают внимание самок, сле­ довательно, обязаны своим происхождением половому отбору. Впоследствии складки кожи стали использоваться и для полета. Такой способ возникновения преадаптацип. пишет Девис, заслуживает внимания для рационального объяснения «предварительно полезных» (pre-useful) ста­ дий при выработке адаптаций, стадий, которые издавна были излюбленным аргументом аптнселекционистов и даже антпэволюционистов (там же : 83).

111