Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

из недавно опубликованных работ Добжанскніі (Dobzhansky, Boesiger, 1968) склоняется к признашио реаль­ ного факта преадаптацпп и подчеркивает, что это явление следует рассматривать не как ведущий и тем более един­ ственный способ эволюции, а как один пз ее механизмов при определяющей роли естественного отбора.

в прошлом, так и в настоящее время граничат с антинауч­ ными, идеалистическими концепциями, поскольку они опираются якобы на признапие телеологического прин­ ципа предопределенной эволюции (Никольский, 1955; Давиташвили, 1966, 1970; Стрслковский, 1970).4 Как уже отмечалось, этот взгляд исходит из ошибочного отождествлеиия принципиально различных вопросов: преадаптацпонизма и преадаптацни.

Своеобразную позицию в вопросе о преадаптацпи за­ нимает Л. Ш. Давиташвили. В 1940 г., обобщая приведен­ ный Дарвином факт значения черепных швов у рептилий, птиц и млекопитающих, Давиташвили (1940:233) писал: «Дарвин указывает случай, при котором структура, спо­ собная выполнять определенную функцию' и даже необ­ ходимая для этого, вырабатывается до появления этой функции и совершенно независимо от нее; выполнять же данную функцию животное начинает впоследствии, в связи с изменением в его строении и биологии... Этот случай («принцип», по терминологии А. Н. Северцова) очень важен для палеонтологии («структура прежде функции»)». Давиташвили приводил и собственный при­ мер такого «опережения» структурой функции: уплощепие тела у кораллов рода Calceola филогенетически возникло еще до перехода к лежачему положению и обес­ печило этот переход (там же). В книге «Современное состояние эволюционного учения на Западе», заметим кстати, справедливо подвергнутой критике за крайне тенденциозное и искаженное освещеппе поставленного

4 На проходившем недавпо Всесоюзном симпозиуме по фило­ софским проблемам эволіоцнопион теории (Москва, февраль 1971 г.) такая же в сущности позиция отстаивалась в некоторых устных выступлениях. В противовес этому отмечалось, что в рацпопалыю воспринимаемом попятил преадаптацпи нет ппчего аитидарвпппстпческого и что оно должно быть использовано для выяснения ряда своеобразных эволюционных явлений (М. С. Ги­ ляров, А. Б. Георгиевский; см. также: Завадский, 1971).

S* 119

в ее заглавии вопроса (Галактионов, 1968), Давиташвили резко критикует взгляды авторов, разрабатывающих проблему преадаптации, в частности Симпсопа (см.: Да­ виташвили, 1966:94—105). Однако в одной из следую­ щих работ, разбирая вопрос о взаимосвязи формы и функ­ ции в историческом развитии, Давиташвили (1968:33) уже характеризует термин «преадаптация» как «не­ сколько двусмысленный»,5 по тем не менее полезный при обсуждении такого явления, как «предрасположенность различных форм к развитию в том или ином определен­ ном направлении» (там же). Давиташвили пишет: «Если в этих случаях говорят о прсадаптацпп, то, хотя этот термин и нельзя считать удобным, в подобных высказы­ ваниях нельзя усмотреть идеалистическое понимание эволюции» (там же). При этом он ссылается на исследо­ вания авторов (Kosswig, 1960; Osclie, 1962), разрабаты­ вающих проблему преадаптации с позиции синтетической теории эволюции. Но не прошло и двух лет, как Дави­ ташвили вновь круто изменил отношение к этой проблеме. Излагая состояние вопроса о закономерностях присно-, собленпя микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к инсектицидам, Давиташвили становится на точку зре­ ния авторов, придерживающихся в трактовке этого воп­ роса концепции прямого приспособления и унаследования приобретенной в онтогенезе резистентности (Dean, Шпshelwood, 1957; Дербепева-Ухова, 1959, и др.). Исследо­ вания этих авторов, считает ои, говорят «против „преадаптации“, которую везде ищут постпеодарвиннсты» 'Давиташвили, 1970:43). Давиташвили резко критикует взгляды сторонников синтетической теории эволюции, называя нх постиеодарвннистами, за то, что они подчер­ кивают необходимость момента преадаптации в процессах чрезвычайно быстрой адаптации микроорганизмов и насекомых к большим дозам антибиотиков и ядов (Ledcrberg, 1957; Brown, 1959; Liicrs, 1959; Reid, 1960, и др.).

Такая непоследовательная позиция, в частности, по воп­ росу о преадаптации, естественно, исключает возможность его позитивного решения.

5 Термин «преадаптация» Давиташвили называет «двусмы ленным» потому, что этот термин, употребляемый первопачальпо в телеологическом смысле (Ксно), сохраняется н в пастоящео время для обозначения предпосылок в организации, необходимых для перехода видов в новую среду,

120

Как отмечалось выше, реальные факты преадаптацип, приводимые с момента выдвижения самого этого понятия (мутационистский преадаптационнзм), уже в тот период были направлены против механоламаркпзма и являются одним из убедительных доказательств несостоятельности этой концепции. Поэтому не случайно то, что рассмотрен­ ная выше точка зрения, отрицающая явление преадапта­ цип, опирается на позицию, близкую к механоламаркистской, пли, перефразируя слово Давиташвили, — постпеоламаркистской.

К этой точке зрения примыкают п некоторые привер­ женцы так называемого скептицизма в эволюционной тео­ рии, разделяющие одновременно механоламаркистскпе установки (например: Grassé, 1966). «Понятие преадаптацпи (Кено), — пишет Грассэ, — становится одним из фундаментальных в дарвинистской доктрине» (1966 : 865). Как видно, Грассэ не разграничивает трактовки преадап­ тации в гипотезе Кено и современными дарвинистами. Это понятие, продолжает он, рассматривается современ­ ными неодарвпнпстами (имеются в виду сторонники син­ тетической теории эволюции) как универсальное в объяс­ нении резистентности организмов и заселения пустых биотопов (там же : 869). Грассэ выступает против теории отбора, а следовательно, и против точки зреппя дарви­ низма по вопросу о преадаптацип.

Подводя итог дискуссии о преадаптацип, важно сделать следующий основной вывод. Многие биологи — сторонники синтетической теорип эволюции — пришли к единому мнению, что поиятпе преадаптацип устраняет одно пз существенных затруднений дарвинпзма, касаю­ щееся объяснения условий перехода организмов в новую среду. Причем все эти авторы подчеркивают, что преадаптацшо следует понимать как одпи пз способов эволюции адаптаций, ведущим фактором которой является есте­ ственный отбор.

Существенное место в дискуссии отводится обсужде­ нию вопроса о роли преадаптацип в прогрессивной эво­ люции.

3.РОЛЬ ПРЕАДАПТАЦИИ В ПРОГРЕССИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Впоследнее время значительно возрос интерес дарвипистов к вопросу о роли преадаптации в прогрессив­

кой эволюции (Воск, 1959; Savage, 1966; Майр, 1968;

121

Шварц, 19(39; Bolt, 1969; Георгиевский, 19716, и др.).

Важное значение нреадаптации для прогрессивной эво­ люции подчеркивалось многими участниками симпозиума по происхождению высших уровней организации (Воск, 1965; Воск, Wahlert, 1965; Olson, 1965; Wahlert, 1965; Schaeffer, Hecht, 1965).

Этот интерес становится понятным, если обратить внимание на следующее обстоятельство. В настоящее время полностью подтверждена главная идея Дарвина о естественном отборе особей но незначительным индиви­ дуальным различиям как ведущем факторе видообразова­ ния и адаптивной радиации. С полпым основанием можно сказать, что исключительная заслуга в этом принадлежит синтетической теории эволюции. Успешно справившись с решением основных вопросов теории мпкроэволюцни, современный дарвинизм вплотную подошел п к выясне­ нию закономерностей макроэволюцнп, в частности про­ грессивного развития.

Одна пз основных трудностей решения проблемы прогресса сводится к выяснению вопроса, каким образом создаются внутренние предпосылки, определяющие воз­ можность перехода видов в новую среду, в которой они могут дать начало новому прогрессивному формообразо­ ванию: возникают ли эти предпосылки в ходе постепен­ ного совершенствования организации еще в прежней

многие исследователи прежде и теперь приходили к вы­ воду, что выяснение этого вопроса тесно связано с реше­ нием вопроса о роли преадаптацпп в прогрессивном развитии. Попытки найти па пего ответ с позиции макросалътацпоипстского преадаптацпонпзма, как известно, не увенчались успехом. И только на основе современного дарвинизма, утверждающего, что движущие силы мнкро- II макроэволюции один и тс же, стало принципиально возможным и решение вопроса о роли преадаптацпп в прогрессивной эволюции (см.: Mayr, 1960; Olson, 1965; Schaeffer, Hecht, 1965).

С позиции синтетической теории эволюции этот воп­ рос впервые был поставлен Дж. Симпсоном в гипотезе

«квантовой эволюции» (Simpson, 1944, 1949, 1953). Под выражением «квантовая эволюция» Симпсон имеет в ви­

122

ду быстрое преобразование группы, выведенной из сос­ тояния равновесия со средой и приведенной в новое рав­ новесие, резко отличающееся от предкового (предшествую­ щего) . Этот процесс, по Симпсону, осуществляется че­

Но ведь Симпсон говорит по об общей или абсолютной неприспособленности группы па протяжении этой фазы, а о том, что ход эволюции быстро прогрессирующих групп обязательно сопряжеп с неизбежной нпадаптпвностыо по­ давляющего числа пх популяций. Именно так, на паш взгляд, понимает сущность «ипадаптивной» фазы ІО. М. Оленов (1961 : 108—110), хотя при этом и критикует гипотезу Спмпсоиа в целом: «Таким образом, если плохо приспособленная форма не погибает в жизненной борьбе,

отдаленные потомки могут далеко обогнать на пути прог­ рессивной эволюции своих когда-то более мощных сопер­ ников, как это II происходило пе раз в истории органиче­ ского мира» (1961 : 110; разрядка наша, — А. Г.).

Отмеченный момент очень важен для правильного по­ нимания вопроса о соотношении ннадаптпвной п преадап- T iiB H o ü фаз в квантовой эволюции, а следовательно, п всей гипотезы Симпсона. Так как группа, полагает Симп­ сон, не может существовать в состоянии длительной не­ устойчивости с окружающей средой, это противоречие разрешается либо ее вымиранием, либо адаптивным скач­ ком вперед — квантовой эволюцией. Причем важно под­ черкнуть, что этот скачок осуществляется всего лпшь одной или немногими популяциями нз всей группы п только прп условии, если они обладают соответствующей преадаптацией к новым требованиям среды. Иллюстрируя это положение фактами, в частности пз области палеонто­ логии копытных, Симпсон констатирует неизбежность признания того, что эволюция этой группы проходила через стадию преадаптацип. Без этой стадии, заключает

123

Симпсон, выживание организмов и ттзменпвпіпхся усло­ виях и дал внешнее их прогрессивной преобразование не­ возможны.

Первоначально Симпсон (Simpson, 1944) считал, что преадаптнвиая фаза сама но себе нс контролируется от­ бором и имеет значение для прогрессивной эволюции в том случае, если переходит в адаптивную фазу, т. с. когда начинает подвергаться действию селективных сил. Наиболее спорным, по словам Симпсона (Simpson, 1953), остается вопрос, как возникает проспективная адаптация (нреадаптация): адаптивно или инадаптнвно, иначе го­ воря, связано ли се происхождение каким-либо образом с действием отбора пли совершенно независимо от пего. Спмпсон считает, что проспективная адаптация «адап­ тивно ориентирована», т. е. структура, формирующаяся под действием отбора в дайной среде, одновременно нака­ пливает в себе реальные возможности приспособления к качественно иной среде (там же : 194). Таким путем, например, создавались предпосылки для проникновения позвоночных на сушу (возникновение органов передвиже­ ния, дыхания, защищающих от высыхания покровов тела, и др.).

Многие из нерешенных вопросов теории макроэволюцнн, пишет В. Бок (Воск, 1959:194), обусловлены отсут­ ствием должной оценки взаимосвязи двух эволюцион­ ных явлепий: преадаптацип п многообразия путей эво­ люции.

В самом общем виде явление «многообразия путей эво­ люции», по Боку, заключается в том, что преадаптивиос состояппе организации, осиоваипое на ее мультпфуикциопальпостп, является исходным для выбора одного из возможных направлений эволюции. В качестве примера Бок рассматривает эволюцию слухового аппа­ рата у предков млекопитающих (Therapsida). В ходе эволюции этой группы рептилий строение нижней челю­ сти упростилось до такого состояния, что квадратная и сочленовная кости оказались бесполезными, «освобожден­ ными» от своей первоначальной функции челюстной под­ вески. Однако этп кости несли в себе преадаптивпую «функцию», так как спустя миллионы лет они включи­ лись в состав среднего уха, превратившись в слуховые косточки высших наземных позвоночных. Таким образом, первоначальное строение квадратной и сочленовной костей,

124