Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

хода преадаптацпи в обычную адаптацию с филогенети­ ческим преобразованием органов по принципу Дорна нс впосит ничего пового в решение проблемы прогресса в сравнении с вкладом эволюционных морфологов прош­ лого.

Понятие преадаптации необходимо отграничивать и от

1912), расширение функций заключается в приобретении

признаков, присутствующих, но до поры до времени не используемых плн используемых в другом направлении. Следовательно, преадаптацпя основывается не на обычной мультнфункцпоналыюсти органов, как это иногда принято

в себя момент готовпостп приспособления в будущем. Положения Симпсона п Бока были развиты и обосно­

ваны новым фактическим материалом Г. Оше (Osclie, 1962). Так, опираясь па исследования И. Гармса (Harms, 1935), Оше попытался проиллюстрировать важное зна­ чение преадаптащш для выхода земноводных на сушу. Для этого он привлек материал по изучению об­ раза жпзпп современных видов рыб, обитающих в мапг-

ровых зарослях тропиков (Boleophthalnnis, Periophtlialmus).

Опыты Гармса показали, что инъекция гормона щито­ видной железы (тироксина) молодому животному Регіоphthalmus вызвала утолщеппе эпидермиса, удлиненно конечностей, уменьшение слуховых косточек н возникно­ вение других признаков, необходимых для длительного пребываппя на суше п характерных для ближайших предков наземных позвопочпых. Этот комплекс изменений под воздействием всего лишь одного гормона, который как раз и управляет метаморфозом амфибий, Оше рас­ сматривает в качестве заключительного момента в форми­ ровании необходимых для завоевания суши организа­ ционных предпосылок у земноводных и называет его «ключевой мутацией».

Необходимость минимального комплекса организаци­ онных предпосылок для перехода видов в другую эколо­ гическую зону диктуется степенью отлнчпя новых усло­

126

вии от исходных. В этом отношении переход предков наземных позвоночных иа сушу представлял собой экспе­ римент, пожалуй, не имеющий себе равного в истории органического мира. Многие считают, что этот процесс неминуемо должен был включать преадаптивную стадию

(например: Simpson, 1953; Rensch, 1954; Römer, 1960;

Майр, 1968). При этом авторы убеждены, что выход поз­ воночных на сушу был возможен лишь при наличии целого комплекса преадаптаций, среди которых наиболее существенными называются способность к дыханию атмосферным кислородом, к передвижению по твердому грунту, к защите от высыхания с помощью кожных по­ кровов. Здесь следует уточнить ряд моментов, поскольку простая констатация этих предпосылок для перехода па сушу как преадаптаций может дать повод для кри­ тики за отождествление и подмену понятия обычной адаптации понятием преадаптации. Дело в том, что, на­ пример, приспособленность к дыханию атмосферным кислородом могла возникнуть лишь при контакте с ат­ мосферой, т. е. постепенно формировалась именно в этой среде. Тем не менее исходная морфологическая струк­ тура для перехода к воздушному дыханию (плаватель­ ный пузырь) возникла первоначально для совершенно иных целей (поддержания тела в равновесии с силами гравитации водной среды). Только в этом смысле можно говорить, что она была преадаптировапа к воздушному дыханию, заключала в себе возможность функциониро­ вания в совершенно новом направлении па основе потен­ циальной мультнфункционалыюстп. Способность же к пе­ редвижению по дпу моря у водных предков наземных позвоночных принципиально не отличалась от передви­ жения по поверхности суши.

Среди этих предпосылок можно выделить и такие, которые были бесспорными преадаптациямп. В их числе назовем прочное строение скелета и предохраняющий от высыхания покров тела, сразу обеспечившие возмож­ ность преодоления разницы в силах гравитации водной среды и суши (подробнее см.: Георгиевский, 1972) и за­ щиту от высыхания при переходе к сухопутному образу жизни.

Существенную роль в процессе завоевания суши поз­ воночными играли предпосылки физиологического харак­ тера. Так, развитие кровеносной системы, позволяющее

127

ассимиляцию кислорода, бывшее у предков наземных позвоночных предпосылкой к возникновению легочного дыхания, связано с постепенным приспособлением жаб­ родышащих к застойным водам, обедпеипым кислородом

(Carter, 1951; Шмальгаузеп, 1964). С. С. Шварц (1969)

правильно отмечает, что эколого-физиологический аспект проблемы взаимосвязи прсадаптации и прогрессивной эволюции (и но только прогресса, по и микроэволюции) разрабатывается еще очень недостаточно. Шварц приво­ дит ряд интересных данных об использовании физиоло­ гических предпосылок для перехода организмов в иовые условия среды. Так, способность вьетнамской крабоядиой

провать по множеству экологических ниш прибрежной зоны. Вполпе допустимо предположить, считает Шварц, что этот процесс может в дальнейшем привести к воз­ никновению новых родов и даже семейств земноводных. Следовало бы, однако, в данном случае изучить вопрос, не приобрела ли крабоядная лягушка способность выжи­ вать в морской воде путем адаптации к постепенно засо­ ляемым водоемам. Если эта способность возникла (напрпмер, в результате корреляции с другим полезным признаком) в условиях пресных или даже слабосолепых водоемов, то в данном случае вполне правомерно гово­ рить о настоящей физиологической прсадаптации к жизни в морской воде. Исследуя закономерности эволюции адаптаций субарктических видов животных, Шварц (1963, 1969) отмечает, что основными физиологическими предпосылками для завоевания, например, леммингом полярной тундры были такие ранее приобретенные осо­ бенности, как увеличение скорости онтогенеза, автономпзацня ритмики размножения от сезонных колебаний климата и повышенная способность к накоплению жиро­ вых запасов.

Отложение жира в подкожной клетчатке у гомойо-

Это обусловило возможность освоить районы с понижен­ ной температурой среды.

128

Ёолышшство современных авторов основное внпманйе уделяют изучению «структурно-функциональной» пре­ адаптации (например: Simpson, 1953; Osclie, 1956, 1962; Bock, 1959, 1965; Remane, 1961; Майр, 1968), т. е. пре­ адаптации, захватывающей преимущественно эктосоматнческие органы. К области преадаптациы следует от­ нести также биохимические, физиологические, отологи­ ческие и все другие признаки, заключающие в себе момент потенциальной мультифуикциоиальиости.

Естественно предположить, что включение в обмен­ ные процессы первоначально бесполезных веществ могло способствовать активации функциональных (биохимиче­ ских) систем организмов, а тем самым и подъему их онергстнческого уровня — одного из существенных кри­ териев морфо-физиологического прогресса.

Реализация биохимических, физиологических, струк­ турно-функциональных (локомоциоииых) и других пред­ посылок для заселения новых биотопов тесно связана с поведенческой активностью индивидов и групп особей. Вскрытие «запаса адаптивности» в данном случае осу­ ществляется путем поисковых процессов. Эволюционное значение последних прямо возрастает с повышением уровня организации нервной системы и особенно велико у высокоорганизованных животных. С известным ограни­ чением можно сказать, что и у растений (а также у си­ дячих форм животных) имеют место поисковые про­ цессы, проявляющиеся, однако, преимущественно в пас­ сивной форме (например, распространение продуктов размножения по различным географическим и экологиче­ ским зонам). Вскрытие «запаса адаптивности» путем поисковых процессов позволяет быстро осваивать новые зоны жизни и способствовать тем самым дальнейшей внутривидовой дифференциации и прогрессивной эво­ люции.

Наличие у организмов преадаптации к другой среде не только делает возможным, но и во многом ориенти­ рует дальнейшую эволюцию, так как в преадаптации уже заключена потенциальная направленность последующих ириспособлений. При совпадении ее с новым направле­ нием отбора преадаптивные признаки могут сразу стать одними из ведущих в прогрессивном развитии. В ряде случаев это приводило к крупным эволюционным послед­ ствиям. Так, эволюция хватательной функции передней

129

конечности у гомшгад оказалась предпосылкой для по­ следующего использования орудии труда (Bishop, 1964; Solbrig, 1966). Последнее обстоятельство, как известно, было решающим фактором аптропосоциогеиеза и «неог­ раниченного прогресса». В подобных случаях характер преадаптацнн может определять не только направление, но II скорость прогрессивных преобразований.

Существующий матерная свидетельствует о широких экологических потенциях групп, идущих по пути про­ грессивной эволюции. Их моделью могут служить виды, обладающие нередко высокой эволюционной пластич­ ностью к самым разнообразным, порой необычным для истории их существования, условиям жизни, иначе го­ воря, характеризующиеся паличием преадаптацнн. При таком подходе к выяснению роли преадаптацнн в про­

человека осуществляется в большинстве своем тем же самым путем, что и приспособление организмов к требо­ ваниям природных условий — постепенным отбором мел­ ких полезпых изменений нрнзпаков. Однако некоторые признаки растений и животных (включая н дикие виды) могут быть использованы человеком сразу в готовом виде, т. е. по существу исключают необходимость дли­ тельной селекционной работы. Такие составляющие вы­ годный для человека резерв признаки п есть не что иное, как аналог явлепия преадаптацнн, существующего в при­ роде. К их числу следует отнести прежде всего крупные мутации, которые в ряде случаев могут привести к ко­ нечной цели селекционной работы (иапример, возникно­ вение анконской и мошаиской пород овец, гладкого пер­ сика-нектарина н т. п.).

Факты использования таких крупных мутаций в се­ лекции широко известны. Менее распространены пред-

130

стаплеиия о том значении, какое могут иметь для селек­ ционной практики потенциально полезные признаки, слабо выраженные фенотипически или же пе обладаю­ щие ценностью в данной местности.

Приведем несколько примеров такого рода преадаптацнп и ее использования в селекции. Было обнаружено, что белые леггорны более устойчивы к недостатку вита­ мина группы В, чем красные породы кур и плимутроккн (Lamoreux, Hutt, 1939). При нормальных условиях пита­ ния сам по себе этот признак не оказывает влияния на жизнеспособность. Но при значительном ограничении в пищевом рационе указанных витаминов выживут лишь белые (преадаптпрованпые) породы. Возможно, что в данном случае устойчивость к недостатку этих витами­ нов скоррелирована с белой окраской тела. Известна му­

к существованию в умеренном и холодном климате, но оказывается сразу высокоэффективной в жарком кли­ мате (см.: Huxley, 1942). Из популяции произрастаю­ щего в горах Мексики дикого картофеля (Solanum demissnm) была выделена линия, неожиданно оказавшаяся устойчивой к бородавчатой болезни (Syncliitrium endobioticum) и к фитофторе (Phytophtora infestans). Приме­ чательно, что оба эти широко распространенные н при­ носящие огромный ущерб вредители культурных сортов картофеля не были обнаружены в местах произрастания их дикого сородича (по: Salaman, 1936). «Поэтому окру­ жающая среда, — отмечал Р. Саламан, — не могла инду­ цировать эту адаптацию; напротив, основа, на которой искусственно была выявлена адаптивность к новой среде, существовала первоначально в скрытом состоянии»

(1936:72).

Резистентность дикого картофеля к указанным вре­ дителям оказалась доминантной, что было использовано для создания путем гибридизации устойчивых сортов картофеля.

Следовало бы отметить, что факты использования преадаптации в селекции в свою очередь могут рассмат­ риваться как дополнительное подтверждение существо­ вания природного аналога этого явления. Для доказа­ тельства положения о реальности преадаптацпп это пмеет важное методологическое значение.

131

5. СТОИТ ЛИ ПОЛЬЗОВАТЬСЯ ТЕРМИНОМ «ПРЕЛДЛПТАЦИЯ»?

Нами было показано, что явление, называемое в настоя­ щее время преадаптацией, имеет существенное значение в эволюционном процессе. Однако сам термин «преадаптацпя» оброс столь большим грузом нежелательных или просто ошибочных толкований, что часто возникает во­ прос, поставленный в заглавии этого параграфа. Необхо­ димость рассмотрения этого вопроса возникает не потому,

Обсуждая вопрос о потенциальных способностях ор­ ганизмов к переходу в новые экологические пиши, И. И. Шмальгаузеп писал: «Копечпо, термип „преадап­ тация“ в этом случае был бы пеправилеп, так как все эти приспособления (организационные предпосылки для перехода в новые биотопы, — А. Г.) возникли именно в связи с условиями жизни в той среде, в которой дан­

говорить о преадаптацип, если бы этот термип не свя­ зывался с представлениями известной теории Кепо» (1946а : 293). Очевидно, что отказ Шмальгаузена от тер­ мина «преадаптация» был вызван не принципиальными мотивами, а лишь дискредитацией его преадаптацпонистами.

Как показал анализ дискуссии вокруг проблемы пре­ адаптации, еще многие современные авторы отрицают реальность этого явления, а тем самым и правомерность употребления термина «преадаптация». Такая позиция основывается па утверждении, что понятие преадаптацип в любом его истолковании заключает в себе телеологиче­ ское содержание. Существует и мнение, что термин «преадаптацип» является двусмысленным, так как ран­ ние генетики и современные исследователи трактуют его по-разпому. Но двусмысленны и такие термины, как «развитие» и «эволюция», имеющие в прошлом преформистский смысл, или «целесообразность», допускающий истолкование его и с телеологической стороны. Однако это пе мешает щлпе с успехом пользоваться всомр этимц словами.

133