Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 29.10.2024

Просмотров: 64

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

2. ИОМОГЕПЕТИЧЕСКШІ ПРЕЛДЛПТАЦІІОШІЗМ

Ыазвішно другого направления нроадаптациоинзма пред­ лагается нами исходя из «теории номогенеза» Л. С. Берга (19226). В ней наиболее полно н отчетливо была выра­ жена главная сущность этого направления — утвсржденпе об изначальной запрограммированности филогенети­ ческого развития.

Фактическим отправным моментом для возникновения помогепетпческого преадаптацноипзма, как писал сам Берг, послужили описанные палеонтологом Л. П. Павло­

вым

(Pavlow, 1901) явления своеобразного «опереже­

ния»

онтогенией предков филогении потомков одной и

той же группы организмов. Изучая эволюцию внутрен­ ней скульптуры раковины у нижнемеловых аммонитов, Павлов пришел к выводу, что Keppleritcs не повторяют признаки предков, а как бы «предсказывают» признаки потомков — Cosmoceras. Подмеченную закономерность он назвал «профетической (пророческой) фазой» (phase prophétiquc), «предшествованием признаков» (precession des caractères) или же «филогенетическим ускорением»

(acceleration pliylogénique) •

Следует отметить, что сам Павлов, хотя н предложил все эти термины, однако не вкладывал в них преадаптационистского содержания, как это было сделано затем сторонниками номогенеза. Поэтому к созданию номогеиетического преадаптацпонпзма он нс имел непосредствен­ ного отношения.4

Иначе подошел к теоретическому обобщению подоб­ ных же фактов американский палеонтолог Г. Осборн. Выдвинутую им еще в 1897 г. идею о существовании «предрасположения» (predestination) в эволюции некото­ рых признаков для их будущего использования Осборн

продолжал развивать и в последующих работах

(Osborn,

1902, 1907, 1912).

На основании данных

по

изучению

эволюции

зубного

аппарата, конечностей,

позвоночника

II других

частей тела млекопитающих он

заключил, что

4 По атому поводу JI. С. Берг писал: «Во избежание недо зумении считаю нужным отмотнтг>, что зто определение (преадаптацноннстское нстолковапно понятия «филогенетическое уско­ ренно»,— А . Г . ) принадлежит мпе, и мой глубокоуважаемый учи­

тель академик А. Н. Павлов не песет за него никакой ответствен­ ности» (1924:31).


этот процесс осуществлялся путем развертывания в оп­ ределенном направлеипп ранее заложенных потенций развития (1907:237). Например, бугорки на коренных зубах сформировались раньше той функции, которую они стали выполнять впоследствии, при использовании живот­ ными другого рода пищи. Это явление ои назвал «законом скрытой или потенциальной гомологии» (1902). Осборна без сомиеиия можно считать одним из основоположников помогенетического преадаптациоиизма.

Наиболее яркое воплощение нашел принцип «филоге­ нетического ускорения» как выражение нзпачальпой запрограммированности исторического развития в работах Д. Н. Соболева (1914, 1924) и Л. С. Берга (1922а, 19226, 1924). По мнению Соболева (1914), «профетическис фазы» есть следствие «иредвареиия признаков», установлен­ ного будто бы им при изучении филогении девонских гониатитов. На рагших стадиях онтогенеза предков этой группы на поверхности раковины появлялись образования в форме витков, исчезавшие по достижении взрослого состояния и затем вновь появлявшиеся у потомков, по уже как признак, устойчивый на протяжении всей жизни индивида. Из этого факта Соболев сделал вывод, что эво­ люция есть развертывание определенного плапа, т. е. она осуществляется по внутренним законам, независимо ни от прямого влияния среды, ни от естественного отбора.

Идея «филогенетического ускорения» под названием «закона предварения признаков» стала одним из крае­ угольных камней концепции номогенеза Л. С. Берга. Согласно этому «закону», многочисленные особенности организации формируются при иных условиях, чем когда они обнаруживают свою адаптивную цепиость у выше­ стоящих на эволюционной лестнице групп. Поэтому, писал Берг, явление «предварепня признаков» представляет собой, пожалуй, самое яркое и фундаментальное доказа­ тельство того, что эволюция протекает па основе внутрен­ них причин, не имеющих ничего общего с естественным отбором (1922а : НО).

В «законе предварения признаков» идея «филогенети­ ческого ускорения» была представлена в расширенной редакции: онтогения может предварять филогению, а фи­ логения одной группы может предварять филогению дру­ гой, даже не родственной с ней группы. Положение о том, дто оптогенез может предварять филогенез, говорил Берг,

55

хорошо показано Павловым п Соболевым. Поэтому, ои пытался фактически подкрепить утверждение, что па ранних стадиях филогенеза возникают такие особенности организации, которые в норме будут свойственны только представителям последующих стадии. Например, пефункцпоипрующая семяпочка цветка голосеменных по своему строению очень сходна с семяпочкой покрытосеменных, хотя между этими группами п нет родства.

Подобные факты, отмечал Берг, плохо мирятся с прин­ ципом селекцнопизма, но свидетельствуют о «развертыва­ нии уже существующих задатков» (1922а: 107). Однако в «предварении признаков», продолжал Берг, было бы неправильно видеть какое-то мистическое начало. Во избежание недоразумений это выражение следует прини­ мать как метафору, так как в действительности нет ника­ кого таинственного «предварения будущего», а имеется лишь развитие на основе закономерностей (19226:72).

«К этим взглядам

я пришел самостоятельно, по подобного

же рода памекп и

мысли развивают Морган (1903), Копо

(1914) II Бетсон

(1913)»,—писал Берг (19226:76).

Исходя из обобщения некоторых фактов, Берг пытался найти пути сблнжеппя с мутацпоппстским преадаптацпонпзмом (там ж е : 93—97). Одпако, отмечая общность своих взглядов с представлениями Кено п других сторон­ ников этого течения, Берг пе проводил различия между помогонетнческой и мутацпопистской трактовками прин­ ципа «предварительного приспособления». Дело в том, что Кено и его единомышленники рассматривали преадаптацпю как с л у ч а й н о е (мутационное) и з м е н е н и е о с о- б е й, которое может быть использовано в будущем, Берг же трактовал преадаптацшо как з а к о н о м е р н у ю и з н а ­ ч а л ь н у ю з а п р о г р а м м и р о в а н н о с т ь ф и л о г е ­ н е т и ч е с к о г о развития признаков. Вместе с тем несомненна его солидарность с Кено по отношению к гос­ подствующим эволюционным учениям: «Явление предва­ рения признаков широко распространено как в животном,

так и в растительном царстве, по обычно

втискивается

в прокрустово ложе общепринятых теорий»

(1922а: 106).

Очевидно, что под этими теориями Берг имел в впду прежде всего дарвинизм, протпв которого п была направ­ лена в целом его концепция помогеиеза.

В рассмотренных выше основных работах по теории номогенеза Берг (1922а, 19226) использовал для доказа­

56


тельства «закона предварения признаков» главным обра­ зом материал палеонтологии, сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, филогеиетшш и систематики. Интересно поэтому показать, каким образом в последую­ щей работе с целью более глубокого и всестороннего обоснования этого «закона» он привлек и данные гене­ тики.

В статье, специально посвященной защите п дальней­ шему развитию положений номогенеза, и прежде всего идеи «филогенетического ускорения», Берг (1924) сделал значительный унор на важность для его концепции закона

гомологических рядов Н. И. Вавилова. Сущность

этого

закона Берг интерпретировал так: «Все признаки

видов

н родов уже имелись у примитивной формы и, стало

быть,

проявление их есть не дело случая, а результат готового комплекса» (1924 : 25). Исходя из такой трактовки закона гомологических рядов наследственной изменчивости, Берг выдвинул понятие так называемой нейтральной эволюции, суть которой заключается в разложении сборного вида (линиеоиа, — А. Г.) на его составные части (жордапопы). Если следовать утверждению Берга, сборный вид имелся, по-впдимому, изначально: «При процессе нейтральной (комбииатпвиой) эволюции в сущности не происходит образования никаких новых признаков; новые признаки существовали и раньше, но не проявлялись» (там же : 26).

В такое поиимаиие закона гомологических рядов, писал Берг, полностью укладываются п данные Э. Баура по исследованию мутационной изменчивости в популяциях львиного зева. Однако, заключал оп, пет никакого основа­ ния говорить здесь о «мутациях» в понимании Баура, а скорее, следует иметь в виду «хорошо известпый нам процесс дисперсии, или нейтральной эволюции» (там же : 28). Таким образом, не только закон Вавилова, по и факты ненаправленной мутационной изменчивости Берг пытался толковать в свете своих представлений об изна­ чальной целесообразности, которые в данном случае очень близко смыкались с падумапной гипотезой В. Бетсона об «отсутствии—присутствии» или «распаковке» генов.

 

Как отмечал сам Берг, сильнее всего подверглась

критике

его книга

«Номогенез» (19226) именно

за главу

о

«филогенетическом

ускорении».5 Расценивая

критику

Ив

5

Берг имел

в

виду устные беседы со свопмп коллегамп.

печати, отмечал

оп,

ему известна лишь одна научная крп-

57


в ого адрес как «результат сплошного недоразумения», Берг привлек с целью более детального разъяснения этой идеи ряд дополнительных фактов (см.: Берг, 1924).

Принцип «филогенетического ускорения» Берг распро­ странял и на закономерности прогрессивной эволюции. По его мнению, на стадии зародыша или иа первых порах постнатального развития могут нередко возникать так называемые провизорные органы или черты организации, несущие в себе характер больших эволюционных нов­ шеств, но в норме свойственные более прогрессивным группам. Конечно, отмечал Берг, было бы наивно пред­ ставлять себе сказанное в таком виде, как это делал еще Ж. Сент-Илер: из яйца рептилии сразу появляется птица. Новообразования, происходящие на ранних стадиях онто­ генеза, уточнял Берг, касаются лишь отдельных оргапов. Ранняя закладка в эмбриогенезе таких прогрессивных ор­ ганов, как головной отдел, сердце, аорта, зачаток легких и т. д., свидетельствует, по Бергу, о том, что этот процесс является запрограммированным на будущее. «Сводя воедино эти данные, а равно и соображения о филогене­ тическом ускорении, можно сказать, что вообхце прогрес­ сивные признаки, как в онтогении, так и в филогении, появляются прежде всего у молодых особей или па ран­ них стадиях развития», — заключал Берг (1924:42). Берг соединил положение о скачкообразном возникновении прогрессивных признаков на ранних стадиях онтогенеза (Келлпкер) и утверждение о целенаправленном характере исторического развития (Бэр, Данилевский).

Нетрудно убедиться в том, подводил итоги Берг, что выдвинутый им «закон предварения признаков» опровер­ гает широко известный бпогспстпческпй закон Э. Геккеля. Кроме того, по мпспню Берга, «закон предварения приз­ наков» вообще подрывает всю схему эволюционного уче­ ния Дарвина, основанного на принципах дивергенции и естественного отбора.

В критике дарвинизма Берг шел дальше своих коллег по преадаптацпоипзму, так как отрицал за отбором даже ту роль «негативного» фактора, которую признавали за ним сторонники мутационистского преадаптацпонпзма:

тика номогенеза, предпринятая В. М. Шпмкевнчем (1923). Как бу­ дет показано ниже, ко времени написания статьи Берга (1924) в печати появилось несколько подробных критических разборов ого концепции (см. главу II, § 4).

58

«Явление предварения призпаков... указывает, что есте­ ственный отбор бессилен не только в создании, но н вы­

делении чего-либо нового» (1922а : 116).

 

До появления книги Л. С. Берга

«Номогенез», писал

Соболев (1924), изложенные ранее

им самим

близкие

этой концепции идеп (Соболев, 1914) встретили

далеко

не радушный прием среди отечественных эволюциони­ стов. Подлинная причина этого, по свидетельству Собо­ лева, заключалась в «еретическом характере» проводимых нм идей, чуждых взглядам большинства русских биологов. После же выступления Берга, считал ои, положение вощен значительно изменилось.

Далее Соболев, однако, отмечал, что оп не склонен усматривать в явлеппп, названном им «предварением стадий», доказательство изначальной целесообразности, как это делает Берг: «Большая часть фактов, которые он (Берг, — А. Г.) так толкует, на мой взгляд, легко объяс­ няется обращением развития и является случаями не предвосхищения будущего, а возврата к прошлому. Воп­ роса же об изначальной целесообразности я совсем не затрагиваю» (Соболев, 1924:2). Вместе с тем Соболев полностью солидарен с Бергом, отвергающим теорию естественного отбора и ламаркистский принцип упражне­ ния—пеупраягаення органов. Напротив, принцип телеогеиеза находит центральное место в повой эволюционной концепции Соболева под названием «историческая биогенетика».

Что же касается собственпо идеи «филогенетического ускорения», то Соболев рассматривает теперь под се уг­ лом зрения в общем-то незначительное количество фак­ тов, истолковывая пх к тому же в пользу энергично от­ стаиваемого им принципа параллелизма в историческом развитии оргаиизмов. Так, например, ссылаясь па дапные В. А. Догеля (1922), он усматривает аналогию в строе­ нии «нервного аппарата» у инфузорий и нервной системы у многоклеточных, относя ее на счет филогенетического «предварения признаков».

Таким образом, взгляды сторонников номогенеза по существу ие выходили за рамки телеологических воззре­ ний прошлого столетия.6 Продолжение традиций телеоге-

6 Интересно, что одновременно с разработкой концепции но­ могенеза Берг опубликовал статью (1922п), посвященную обзору развития идей изначальной целесообразности и «продирцепособ-

59