Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

Г Л А В А II

Развитие

преадаптационизма

Внутри преадаптационизма существовали два направления: м у т а ц и о н н с т с к о е и ію м о - г с н е т н ч е с к о о , сторонники которых, объе­ диняемые общей аптндарвішистнческой пози­ цией, в то же время по-разному понимали сущ­ ность и механизмы происхождения преадапта­ ции.

Параллельно с развитием преадаптациоппзма делались попытки истолкования фактов преадаптации и с позиции теории естественного отбора. Продиктованы они были главным об­ разом необходимостью борьбы со старыми и

критике преадаптационизма и вместе с тем указывается на некоторые ошибки, допущен­ ные в этой критике со стороны дарвинистов.1

1. МУТАЩІОШІСТСКіт п р е а д а п т а ц и о іш зм

Как уже отмечалось, гипотеза Кено—Девен­ порта во многом опиралась па положения мутациопизма. Тесное родство между этими кон­ цепциями нашло затем отражение в понятии

40

для его современников, но, вероятно, и для биологов всего XX столетня. Одно только ясно сейчас, продолжал он, что этот вопрос заключается в том, какие механизмы управляют происхождением адаптивных модификаций (выражение Эйгенмаииа) и каким образом соматические адаптивные изменения переходят в наследственные. Для его решения, заключал он, было предложено много гипо­ тез, но ни одну из них нельзя признать более или менее удовлетворительной.

Эволюция, писал Эйгенманн, обычно рассматривается как процесс приспособления организмов к окружающим их условиям. «Но нс так давно было выдвинуто предпо­ ложение, согласно которому животные сами выбирают ус­ ловия среды, соответствующие их организации» (там же :

202).

Вряд ли будет справедливым утверждение, продолжал автор, что адаптированная фауна стала таковой именно в тех местах, в которых опа сейчас обитает. Исключение из этого правила составляют разве лишь эндемичные виды. Большей же частью сообщества складываются из видов-иммигрантов, заранее приспособленных к усло­ виям среды, в которых мы их сейчас наблюдаем. Это положение Эйгенманн демонстрировал тремя группами фактов: миграция морских рыб в пресные водоемы, и наоборот, пресноводных рыб в соленые бассейны; про­ никновение морских форм в реки с быстрым течением благодаря уже имеющейся у них способности к размно­

(эврпгалинность и способность сохранять продукты раз­ множения в условиях быстрых течений, — А. Г.) были приобретены предками пресноводных рыб еще до того, как они обосновались в реках» (там же: 203). Изучение происхождения пещерной фауны также дает пример «измеиеппя местообитания благодаря наличию предопре­ деленных главных адаптаций и последующей выработки второстепенных адаптаций» (там же: 204). Так, в на­ стоящее время пещеры колонизируются мигрирующими

1 Как было показано выше, этп же факты приводил нескол позднее Кено (Cuénot, ЮМ, 1914).

саламандрами, которые приспособились к пещерной жизни еще па понерхностп земли.

«Главная адаптация», по Эіігеиманпу, п есть то, что предрешает успех завоевания видами новых биотопов. Одно из возможных решений вопроса о механизмах происхождеиня этого типа адаптаций Эйгенмапп признавал за мутационной теорией де Фриза, по особенно не на­ стаивал на нем. Далее он пояснял, что использование «главной адаптации» сопровождается выработкой «второ­ степенной адаптации», т. е. специализацией. Среда п приспособление к ией изменяются сопряженно, подобно тому как бронебойный снаряд н броня совершенствова­ лись параллельно. Однако наличие «главных адаптаций», заключал он, является основным условием выживания организмов при смене среды.

Утверждение Кеио п других, что главный путь эво­ люции адаптаций заключается в приобретении «предва­ рительных приспособлений», нашло поддержку со сто­ роны Ж. Леба (Locb, 19J5, 1916). Еще в 1889 г., как отмечал сам автор, он обратил внимание па тот факт, что положительный гелиотропизм и отрицательный

по: Леб, 1926:9). Это положение, по мнению Леба, убедительно подтверждается и фактами происхождения фауны пещер. «Кено для таких случаев предложил тер­ мин преадаптацпя, что правильно определяет положение вещей»,—писал Леб (там ж е: 245). Он попытался обо­ сновать идею Эйгснмаппа и Кено с генетической точки зрения, предположив, что слепые формы возникают вслед­ ствие гетерогенной (heterogeneous) гибридизации (Loeb, 1915). Кроме того, существенную роль в этом процессе, по мнению Леба, могут играть и мутации, вызываемые воздействием «неспецифических» факторов среды (на­ пример, пониженной температурой).

Ж. Леб писал, что в литературе можно встретить немало экспериментальных данных, подтверждающих гипотезу Кено. Так, результаты, полученные П. Эрлихом при исследовании адаптации трппанозом к мышьяку, сле­ дует рассматривать как доказательство существования устойчивых форм еще до воздействия яда. Ч. Девенпорт и А. Кастл показали, что головастики лягушки, содержа-

43

щпеся в среде с температурой І5°С, переходили в состоя­ ние теплового шока лишь при 40.3°. При культивирова­ нии их в среде с температурой 25° состояние теплового шока наступало при 43.5°. Следовательно, как правильно заключал Леб, головастики уже обладали устойчивостью, значительно превышающей их температурный оптимум.

Рассмотренные факты имеют для иас определенный интерес, так как оии свидетельствуют о реальной воз­ можности существования организмов в необычных для них условиях среды. Но правильное описание этих фак­ тов иеобходимо отграничивать от теоретического обобще­ ния их Лебом в качестве попытки доказать справедли­ вость гипотезы Ксно в целом, как опровергающей дарви­ низм.

Вместе с тем следует подчеркнуть правильный вывод Леба, что приведенные им реальные факты преадаптацин служат убедительным аргументом против гипотезы механоламаркнстов (в частности, Броун—Секара и Каммсрера). «В самом деле „приспособленность“ весьма часто существует еще до того, как животное попадает в среду, в которой оно этой своей „приспособленностью“ сможет воспользоваться. Эти соображения освобождают пас также от необходимости постулировать существование

В. Бетсон (Bateson, 1913). До сих пор, писал оп, остается открытым вопрос, каким образом организмы приспособи­ тельно реагируют па условия среды, в которых они ни­ когда ранее пе проживали (1913:189). Что может быть более простым, иронически замечал Бетсоп, как допу­ стить мысль о накоплении в нескольких поколениях при­ обретенных в ходе прямого приспособления признаков. Но, к сожалению, нет нп одного достойного упоминания случая в пользу такого предположения. Тем не менее факты, констатировал Бетсон, говорят за то, что в тече­ ние очень короткого времени, иногда двух-трех поколе­ ний, многие виды, в особенности растений, успешно при­ спосабливаются к новым условиям. В качестве примера оп ссылался на известные опыты Ф. Шюбелера (Schübeler, 1862), культивировавшего средпеевропейскпо сорта кукурузы и пшеницы в Норвегии и обнаружившего зпа-

44