Файл: Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование.pdf

читальное сокращение срока созревания их уже во вто­ ром поколении. Факты такой быстрой адаптации к новым условиям Бетсоы рассматривал и как аргумент против объяснения их постепенным отбором. Не случайно такой видный сторонник преадаптациошізма, как Л. С. Берг (19226), упоминал имя Бетсона в числе авторов, выска­ зывавших мысли, весьма сходные с его собствеииыми (см. настоящую главу, § 2).

Привлекая данные Шюбелера против дарвинизма, Бет­ сон не знал еще того факта, что ускоренное прохождение фонофаз у растений в условиях северных широт основы­ вается иа широкой норме реакции, приобретенной ранее и закрепленной естественным отбором.

Детальный анализ многих приспособлений у амфибий, писал Г. Нобль (Noble, 1922), заставляет предположить, что морфологическое преобразование органов опережает их функционирование. В другой работе (Noble, 1924) он уже категорически отрицал какую-либо связь между формированием структуры и се последующим использо­ ванием в э в о л ю ц и и некоторых групп земноводных. Осо­ бенно настойчиво эта мысль проводилась в работе о роли прилипающих к субстрату подушек (дисков) иа конеч­ ностях наземных лягушек в происхождении древесных форм лягушек (Noble, Jaeckle, 1928). Эта структура, утверждали авторы, «была полностью сформирована еще до того, как некоторые группы лягушек стали древес­ ными» (1928:291), н образование ее происходило не постепенно, а путем скачкообразной мутационной из­ менчивости. Конечно, сальтационпстское объяснение механизма возникновения такого сложного органа, как прилипающие к субстрату подушки иа конечностях ля­ гушек, неприемлемо. Однако есть основания согласиться с мнением авторов (см. также: Huxley, 1942), что этот аппарат прилипания заключал в себе и предпосылку для перехода лягушек к древесному образу жизпи — благо­ даря ему животное могло прикрепляться к вертикальному стволу дерева.

сон, 1948; Osche, 1962) высоко оценивают его эволюцион­ ные воззрения по вопросу о преадаптации.

В небольшой работе Парр (Parr, 1926) обсуждал наи­ более актуальные проблемы эволюционной теории: про-

45

нсхождспне адаптации (адаптацпогеиез2) , соотношение адаптациогеиеза и филогенеза, закономерности прогрес­ сивного развития. Мы ограничимся только рассмотрением его взглядов на проблему закономерностей и механизмов адаптациогеиеза.

Ламаркистские трактовки целесообразности Парр сразу отвергает, а дарвинизму противопоставляет уже извест­ ную нам точку зрения: адаптацпогеиез есть результат отбора не наиболее приспособленных, а з а р а н е е при­ способленных форм.3 Поэтому отбор, по мнению Парра, следует понимать лишь в качестве «негативного» фак­ тора.

При этом Парр предлагает разграничивать два про­ цесса: с одной стороны, выбор среды типичными особями данного вида, с другой— преадаптироваинымн мутантами. Если первые приспосабливаются путем использования уже освоенной ими среды (например, в результате обуче­ ния молодняка), то задача мутантов сводится к отыска­ нию новых биотопов. В случае, когда эта задача будет выполнена ими успешно, мы имеем перед собой, говорит Парр, пример реализации «мутационной преадаптацнп» как основного пути адаптациогеиеза.

В представлении Парра «мутационная преадаптацня» может возникать двумя путями: скачкообразно, когда сразу создается новая преадаптпроваиная форма, и по­ степенно — в результате накопления мелких преадаптпровапных мутаций. Характеризуя второй путь, Парр писал: «Как виды образуются благодаря аккумуляции случайных вариаций, таким же образом и приспособления возникают благодаря накоплению „случайных“ нреадаптацнй этих вариаций. Другие толкования не вытекают из негативного принципа отбора» (1926:9). Сальтациопистскую точку зреппя на происхождение преадаптации Парр пытался дополнить тезисом, что этот процесс может осу­ ществляться и постепенно. Однако он не пояснял более детально, каким образом проявляется накапливающая функция отбора при возникновении преадаптироваиных форм.

2 Широко применяемый сейчас термин «адаптащюгепез», на­ сколько нам известно, впервые был предложен Парром.

3 Подробнее о взглядах Парра па преадаптацпю см.: Снмпсоп, 1948; Георгиевский, 1971а.

46

Прп обсуждении проблемы адаитацпогенеза автор ограничивался сугубо умозрительными построениями и почти совершенно не опирался на фактический материал. Б его работе также полностью отсутствуют ссылки на кого-либо из предшественников и единомышленников. Все это создает впечатление некоторой псевдооригинальности его копцепции, принципиально ничем не отличающейся от воззрений других преадаитационнстов мутационистского направления.

На наш взгляд, своими умозрительными рассужде­ ниями Парр внес в решение вопроса о роли прсадаптации в эволюции много путаницы, хотя Дж. Симпсон (1948), например, придерживается противоположного миеппя. Вместе с тем важно подчеркнуть, что Парр и другие сто­ ронники мутацнонистского преадаптациопизма поставили вопрос о существепиом значении в эволюции поисковых процессов (Филюков, 1971) — активности организмов при выборе ими новой, более благоприятной среды. Под таким углом зрения Симпсои и оценивает ряд выдвинутых Парром понятий (в частности, понятие о «проспективных функциях организма»), хотя пе всегда четко выделяет этот рациопальпый момепт из ошибочной в целом концеп­ ции Парра.

Понятие мутационной преадаптации было использовано Л. Броупом (Brown, 1929) при обсуждения механизмов устойчивости многих видов Claclocera к различным внеш­ ним воздействиям, в частности к резким колебаниям температуры вокруг обычного для данных видов опти­ мума. Вопрос о том, какими способами животные захва­ тывают новые территории, отмечал этот автор, был долгое время и до сих пор остается предметом острых дискуссий. Ценные замечания по этому вопросу оставили Дарвин и Уоллес, но, как справедливо считал Броун, опп касались лишь закономерностей географического распро­ странения организмов и ие затрагивали по существу фактов приспособления к таким условиям среды, которые никогда ранее не встречались в истории существования вида.

Распространение животных в необычные для них условия существования, по Броуну, необязательно должно рассматриваться как процесс постепенного их приспособ­ ления к новой среде. Вполне допустимо предположитъ, что этот процесс осуществляется на основе уже имею-

47

щпхся у вида «общих» адаптации. Если следовать в этом предположении за Кено, заключал он, то в данном случае действительно надо говорить о преадантащш. Броуп писал: «В то время как „адаптация“ в обычном употреб­ лении этого понятия означает существование у особей и видов некоторых функциональных аккомодаций (адаптив­ ных модификаций, — *4. Г.) к воздействиям окружающей среды, понятие „преадаптация“ подразумевает, что гене­ тические нзмеиепня, вызванные влиянием внешней среды или рекомбинациями наследственных факторов, сущест­ вуют прежде, чем животные вступают в повую область»

(1929:450).

У дафппй такого рода преадаптация, считал Броун, может основываться как па генных мутациях, так и па кратном увеличении числа хромосом. Так, встречающиеся внутри партеногенстпческпх клопов дафний генные му­ тации могут передаваться пз одной генерации в следую­ щую и даже изолироваться как меиделевекпе признаки при половой репродукции. Далее, обнаружено, что, на­ пример, один пз клонов D. риіех, обозначаемый «линией 984», является гексаплопдной партепогепстпческой фор­ мой, обладающей высокой устойчивостью к таким темпе­ ратурам среды, которые оказываются летальными для исходного типа. Броуп ссылался также па широкоизвест­ ные данные А. Бента и Т. Вуда (Вапіа, Wood, 1928), обнаруживших у Cladocera originating термальные расы с высокой потенциальной устойчивостью к смене температур (подробнее см. главу 3, § 3 настоящей работы).

Эти факты, полагал Броуп, несомненно свидетельст­ вуют в пользу утверждения о существовании явления преадантащш. «Понятие преадантащш предлагается в ка­ честве лучшего способа объяснения фактов широкого рас­ пространения Cladocera, основанного на предварительных изменениях организации по отношению к будущим воз­ действиям экстремальных температур», — заключал Броуп

(Brown, 1929 : 451).

Следуя в трактовке преадаптацни за Кено н Девен­ портом, Броун в то же время не противопоставлял свои выводы существующим эволюционным концепциям, как это делали преадаптацпонисты. Используя понятие преадаптации, оп лишь пытался с его помощью объяснить наблюдаемые факты приспособляемости организмов к нс-

48

обычным (экстремальным) условиям среды. Хотя в ра­ боте Броуна еще не проводилось четкого разграничения между вопросами о преадаптацнонизме и явлении преадаптации, тем не менее объективно она являлась одной из первых попыток рационального использования понятия нреадаптации.

Если проблематика раннего мутациоиистского преадалтационизма ограничивалась преимущественно рамками теории микроэволюции, поздний период в развитии этого направления был связан с попытками решения проблемы макроэволюции, и в первую очередь — прогресса.

Попытаемся рассмотреть основные причины, которые привели к созданию преадаитациоиистской концепции макроэволюцнп. Проблема прогресса до сего времени остается одной из наиболее трудных в эволюционной тео­ рии. Недостаточно четкая постановка ее у Дарвина, оби­ лие различных, большей частью телеологических попыток ее решения во второй половине XIX—первой четверти XX в. свидетельствовали о крайне слабой разработанности этой проблемы в указанный период. Лишь в 30-х годах по вопросу о прогрессе впервые четко оформилось дарви­ нистское направление, представленное в основном рабо­ тами А. Н. Северцова п его школы (подробнее об истории проблемы прогресса см.: Завадский, 1958). Хотя Северцов разработал ряд важных положений теории прогрессивной эволюции, однако решение всей проблемы прогресса было осуществлено нм еще в общих чертах. Северцов считал наиболее вероятным, что пропсхожденпе высокодпфферепцировапных органов связано с отбором мелких ненаправ­ ленных изменений и носит приспособительный характер. Уместно вспомнить, что одно из основных возражений дарвинизму как раз и заключалось в том, что происхож­ дение высокосовершеипых органов невозможно объяснить постепенным отбором мелких случайных изменений. II в 30-х годах это возражептге в известной мере сохра­ няло свою силу, так как теория макроэволюцнп пе полу­ чила такого экспериментального обоснования, какое уже тогда создавалось в теории микроэволюции. Особенно неясны были эколого-генетические механизмы прогрессив­ ного развития. Поздний мутацпопистскпй преадаптацпоиизм и пытался прежде всего преодолеть затруднения, связанные с объяснением закономерностей происхождения высших уровней организации.

Авторы его опирались на данные эволюционной гене­ тики и частичпо — палеонтологии и эмбриологии. С этих позиции был выдвинут ряд гипотез, в которых немалое место отводилось так называемой макромутациоииой преадаптации, трактуемой как предварительное приспособле­ ние по большому, сложному комплексу признаков и даже целых органов и систем органов. В таком понимании преадаптация рассматривалась одним из главных, опре­ деляющих факторов морфо-физиологического прогресса.

Возникновение повых групп животных, писал К. Бойрлен (Beurlen, 1930), происходит скачкообразно, что под­ тверждается отсутствием переходных форм в геологиче­ ской летописи многих филогенетических линий. Эволю­ ционные повшества крупного масштаба, как полагал Бойрлеп, образуются в результате мутаций на ранних стадиях онтогенеза. Однако по отношению к адаптивности этот процесс не предопределен во всех случаях: возни­ кают как сразу адаптивные, так и нсадаптпвпые формы. Часть форм, пеадаптивных к данной среде, может ока­ заться преадаитпроваиной к другим биотопам. Такие формы подыскивают соответствующую их организации среду и, закрепившись в пей, начинают биологически про­ цветать.

Наиболее детально идея «макромутациоииой проадаитацпи» проводилась в гипотезах «проторогепеза» О. Шпндевольфа и «системных мутаций» Р. Гольдшмидта.

Уже в 20-х годах Шиндевольф (Schindewolf, 1925)

выдвинул концепцию прогрессивной эволюции, которую он продолжал развивать и в последующих работах (Schin­ dewolf, 1936, 1950). По мнению этого автора, значитель­ ные эволюционные преобразования морфо-физиологиче­ ской организации определяются не отбором мелких мута­ ций, а вызываются крупными перестройками па ранних стадиях эмбриогенеза («закон ранпеонтогспетического происхождения типов»). Если превращение одного типа в другой, более сложно организованный, осуществляется посредством системных мутаций, то пзмепеиия па позд­ них стадиях онтогенеза приводят только к дошлифовке уже возникшего типа. Соответственно этим двум способам эволюции Шиндевольф выделил в филогенезе две фазы: скачкообразное превращение всей организации и после­ дующее ее усовершенствование. Первая фаза является преадаптпвпой, если вновь возпнкшпй тип может засе­

50

лить только такую среду, к которой ои сразу окажется пригодным.

По существу аналогичным образом трактовал вопрос о роли преадаптации в прогрессивной эволюции и Р. Гольд­ шмидт. Занимаясь разработкой вопросов эволюционной генетики, он пришел к убеждению, что эволюция на

что исследования но внутривидовой дифференциации (Туррссон, Броун) следует дополнить принципом прсадаитацпн, выдвинутым Кено и Девенпортом. Генетика исполь­ зует теперь этот принцип, продолжал он, как «рабочую гипотезу», ценную для объяснения не только закономер­

в том, что адаптивная сторона фактов географического изменения вполне объяснима па генетической основе, например, использованием ігреадаитаций, имеющихся у популяции, с последующей миграцией и выживанием ее в другой, благоприятной зоне», — писал Гольдшмидт

(Goldschmidt, 1933:542).

Однако для решения проблемы пропехождения самих гидов и более крупных таксонов Гольдшмидт пытался найти другой путь, исключающий необходимость призна­ ния в этом процессе роли мутаций, рекомбинаций и от­ бора. Тем самым автор столкнулся, казалось бы, с не­ разрешимым для сторонников теории постепенной эво­ люции противоречием между фактами преобразования организации в пределах вида и существованием более высоких уровней морфо-физиологической организации.

Уже в цитированной выше работе Гольдшмидт отме­ чал, что возникновение прогрессивных форм может про­ исходить, по-видимому, только путем скачкообразных изменений на ранних стадиях онтогенеза. Причем для эволюции важно, чтобы эти формы оказались жизнеспо­ собными или преадаптироваииымн: «Я далее подчеркивал необходимость последовательных, хотя и крайне редких мутаций, затрагивающих нормальный ход эмбриопальпых процессов, которые (мутации, — А. Г.) могут дать пачало тому, что следовало бы охарактеризовать удачным тер­ мином «многообещающие монстры» (hopeful monsters), способных оказаться родоначальниками новых эволю-

4* 51

цнонпых линий в случае, если они попадут в пустую пишу окружающей среды» (там же: 547). Однако Гольдшмидт здесь возражает против представления Кепо о возмож­ ности появления нового тина организации, прсадантнроваииого к другой среде по всем признакам. По его мне­ нию, возникшая путем нескольких последовательных од­ нонаправленных мутаций форма отрабатывается затем в деталях по ходу «накопления мелких мутаций под действием отбора» (там же : 545).

Позднее Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940, 1948) уже окончательно пришел к выводу, что между движущими силами мпкро- н макроэволюцпн существует принципи­ альное различие. Пытаясь преодолеть отмеченное выше противоречие, Гольдшмидт категорически заявил, что надвпдовой н более высокие уровни организации могут воз­ никнуть только в результате однократных или ступенча­ тых мутаций, которые он назвал «системными мута­ циями». Такие радикальные преобразования структуры генотипа, естественно, отражаются на перестройке всего фенотипа, судьба которого всецело зависит от того, на­ сколько он преадаптнроваи к последующему воздействию среды. Так, например, первоптица (Агйаеоріііегіх) при­ обрела необходимое для полета оперение путем «одной мутации» (1940:490). Одна макромутацня, но Гольд­ шмидту, была причиной возникновения плоских рыб (камбалы, морского ерша и др.), которые благодаря свое­ образному строению тела могли сразу опуститься па дно, поскольку оказались сразу проадаптпровашшмп к этому новому образу жнзпп.

Таким образом, выдвинутая еще в прошлом веке гипотеза прогрессивного развития путем макросальтацнй па ранних стадиях онтогенеза (Э. Жоффруа Сент-Илер, Келлпкер п др.) нашла логическое завершение в концеп­ ции позднего мутацпонистского лреадаптацпонпзма.

Идея «макромутационной преадаптацпн» привлекалась и для объяснения фактов регрессивной эволюции, в частности вопроса о происхождении пещерной фауны

(Kolosvary, 1936; Vandei, 1938). По сравнению с взгля­ дами ранних преадаптациопнетов новым у этих авторов было лишь использование более современной генетической терминологии (рекомбинации, рецессивные мутации н др.), а также специальных терминов и понятий из области бпоспелеологии. Так, на основании обнаруженных у па-

52

земной мокрицы (Triclioniscus spiloniscus) рецессивных мутаций alba п pallida, вызывающих полную нлц значи­ тельную депигментацию покровов тела и одновременно усиление отрицательной реакции на освещение, А. Вандель заключил, что пещерные формы рода Triclioniscus возникли в результате именно таких сцепленных мутаций. По мнению Г. Колошвари, редукция органов у пещерных животных осуществлялась еще на поверхности земли, проходя через три стадии: псевдотроглобионтную, гемитроглобпонтную и эвритроглобпоптпую. Для полностью ре­ дуцированных особей (эвритроглобиоитов) наиболее под­ ходящими биотопами оказывались пещеры, в которые они свободно проникали, так как были для этого уже подго­ товлены. Заранее приспособленными формами, как счи­ тал Колошвари, проходило и заселение морских глубин

(Kolosvary, 1938).

В целом надо сказать, что поздний преадаптацноиизм имел много общего с мутациоиистскнм направлением раннего преадаптациоиизма. Прежде всего это касалось понимания факторов и движущих спл эволюции. Как в раиием, так и в позднем преадаптационизме мутацион­ ная изменчивость признавалась непосредственным источ­ ником адаптацпогеиеза, а отбор — в роли негативного фактора, определяющего лпшь степень пригодности му­ тантов к новым условиям среды. Поздний преадаптацпонизм был завершающей стадией в развитии преадаптаціюипстских идей.

Следует подчеркнуть еще раз, что попытки привлечь

иутвердить идею «мутационной преадаптацип» для

решения проблемы прогресса свпдетельствовали лпшь о слабой разработанности этой проблемы с экологогенетпческой стороны. Не случайно поэтому положение о важ­ ной якобы роли «системных мутаций» в прогрессив­ ной эволюции находит сторонников в последующий пе­ риод (Stern, 1949; Cuénot, 1950; Dalq, 1955; Schwanitz,

в прогрессивной эволюции остается до сих пор еще далеко не полностью выясненным (подробнее см. главу

IV, § 3).

53