Файл: 1. Современные представления о строении и функции мембран.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 10.04.2024
Просмотров: 260
Скачиваний: 0
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакриновых клеток (латеральное торможение). Но амакриновые клетки, в отличие от горизонтальных, образуют тормозные контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.
Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля. Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть он-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля — они получили название off-нейронов. Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.
54. Физиологические механизмы восприятия цвета. Основные формы нарушения цветового восприятия.
Теории цветового зрения:
1. Трехкомпонентная теория цветового зрения.
Постулирует наличие трех разных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Существует 3 типа колбочек с поглощением в области:
- 420 нм (синий) – цианолаб
- 531 нм (красный) – пигмент зритролаб
- 558 нм (зеленый) – хлоролаб
2. Теория оппонентных цветов – явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов: при ассимиляции в восприятие вовлекается один цвет (н-р, красный), при диссимиляции – другой (зеленый), обоснованием служит феномен нервной индукции. Трехфазные нейроны: зеленый – деполяризация, красный, синий – гиперполяризация
3. Зонная теория делает попытку объединения этих двух конкурирующих теорий и показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория – для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.
Наиболее часто встречающимся видом нарушения цветового зрения является «дейтераномалия», расстройство восприятия зеленого цвета. При дейтераномалии зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым. Люди с дейтераномальным зрением могут даже не знать о своей аномалии. При еще одной разновидности нарушения цветового зрения, называемой «протаномалией» (слабость восприятия красного цвета) красный цвет смешивается со светло-зелёным, светло-коричневым. Цветовая слепота в сине-фиолетовой области спектра называется «тританомалия»; она встречается крайне редко и практического значения не имеет. При тританомалии все цвета спектра представляются оттенками красного или зелёного.
Люди, различающие только два цвета из трех основных, обладают двухцветным зрением, что значительно более серьезнее, чем аномалия трихромазии, о которой рассказывалось выше. Двухцветное зрение бывает трех видов:
Дейтеранопия – слепота на зеленый цвет (длинные волны)
Протанопия – слепота на красный цвет (средние волны)
Тританопия – цветовая слепота на синий цвет (короткие волны).
Монохромазия – еще одна разновидность нарушения цветового восприятия. Монохроматы видят все в черном и белом цветах и оттенках серого. Различают два вида монохромазии: монохромазия палочки (клетка сетчатки глаза) и монохромазия колбочки сетчатки. Первый вид цветовой слепоты также называют ахроматопсией. При этом виде нарушения люди страдают плохим зрением и высокой чувствительностью к свету. У некоторых может развиться нистагм (непроизвольные ритмические двухфазные движения глазных яблок).
55. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы. Принцип ретинотипической организации зрительной сенсорной системы
Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, состоящий приблизительно из одного миллиона волокон. Войдя через зрительные отверстия в череп, правый и левый зрительные нервы сходятся друг с другом и частично перекрещиваются: волокна от носовых половин сетчаток переходят на противоположную сторону, волокна от височных половин сетчаток следуют ипсилатерально. В результате частичного перекреста образуются правый и левый зрительные тракты, передающие информацию от противоположной половины зрительного поля.
Окончания аксонов ганглиозных клеток на нейронах претектальной области среднего мозга служат для осуществления зрачкового рефлекса. Аксоны, следующие к верхним буграм четверохолмия, переносят информацию, необходимую для осуществления глазодвигательных рефлексов и ориентировочных реакций. Проводящий путь от сетчатки к гипоталамусу предназначен для синхронизации эндогенного циркадианного 24-часового ритма с естественным чередованием светлого и темного времени суток. Собственно сенсорная функция, т. е. восприятие зрительной информации, обеспечивается при участии латерального коленчатого тела, принимающего информацию от сетчатки и передающего ее в зрительную кору.
Функциональная организация латерального коленчатого тела
Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй — от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой — от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый — от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле, т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над
другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки. Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.
56. Первичная и вторичная зрительная кора. Простые и сложные клетки зрительной коры. Ассоциативная зрительная кора.
Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля. Это поле занимает около четверти поверхности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем область центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и занимает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.
В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные (сложные) нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направлении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантностъ, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз. Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют
вертикальнуюориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° Помимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок является несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентационными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации.
Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс переработки зрительной информации не завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов, связанных между собой сетью нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции.
Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной информации: вентральный и дорсальный. Вентральный путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.
Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства запоминания