ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 173
Скачиваний: 0
288 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
организм |
в процессе своей филогенетической эволюции»ш . |
Этот факт не объясняется ни известным выражением о сохра нении высшими организмами «памяти» о своем прошлом, ни чисто физическим подходом, при котором эмбриогенез рассмат ривается под углом зрения общих законов механики. Прибли жение к решению проблемы рекапитуляции дает, по мнению Опарина, другой подход. Суть его раскрывается на следующем примере. Гликолитический распад у высших животных и че ловека, как и другие звенья обмена, совершается в строго оп ределенном порядке. «Это происходит,— писал Опарин,— не по тому, что высшие живые существа «повторяют» те явления, ко торые были свойственны примитивным микробам миллиард лет тому назад, а в силу исторически сложившейся необходимости, в силу того, что для биологической формы организации нет и быть не может другого порядка данного звена обмена...» 134 По существу Опарин полемизирует с чисто геккелевской трак товкой биогенетического закона, с геккелевским положением о полном параллелизме онтогенеза и филогенеза. И в этом с ним нельзя не согласиться. Означает ли это отрицание самого факта рекапитуляции? Конечно, нет. Опарин допускает, что и на очень высоком уровне организации, на уровне обменных процессов, лежащих в основе детерминационных процессов в клетках раз вивающегося организма, «высшие организмы осуществляют ту же последовательность явлений, что и их отдаленные предки, только потому, что иной порядок является биологически невоз можным...» 135. Что сравнительная биохимия вынуждена опи раться на принцип рекапитуляции, видно также из заключи тельных слов доклада Опарина на Конференции по происхожде нию предбиологических систем: «...Чрезвычайно важное значе ние приобретает сравнительная биохимия. Изучая метаболизм на различных ступенях эволюционного развития, можно наде яться установить его начальные стадии. Исходя из этих наибо лее примитивных форм метаболизма, мы сможем попытаться воспроизвести исходную самозарождающуюся и самосохраняющуюся систему» 136. Таким образом, и с биохимической точки зрения оказывается верной та трактовка рекапитуляции, кото рую дал Дарвин, ибо именно его принцип естественного отбора впервые позволил понять, каким образом в живой природе слу чайность резюмируется в необходимость, послужив тем самым ключом к пониманию рекапитуляции. Проникновение в интим-
133 А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, стр. 164. 134 Там же, стр. 165.
135Там же.
136А. И. Опарин. История основной проблемы симпозиума.— В кн.: Проис хождение предбиологических систем. М., «Мир», 1966, стр. 105.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
289 |
ный механизм рекапитуляции не меняет дела: общее решение проблемы повторяемости, предложенное Дарвиным, сохраняет силу.
Огромный интерес к нуклеиновым кислотам и общеизвест ные успехи в их изучении открыли перед эволюционной био химией новые горизонты. Еще в 1924 г. были получены прин ципиально важные данные о распространении нуклеиновых ки слот в органическом мире. Р. Фельген в совместной работе с Россенбеком 137 установил присутствие тимонуклеиновой кисло ты в ядрах клеток высших растений. До появления этой рабо ты господствовало представление, согласно которому в ядрах растений в отличие от ядер животных клеток тимонуклеиновая кислота отсутствует, а существует особая растительная нуклеи новая кислота. Впоследствии А. Н. Белозерский и И. И. Дуб ровская (1936) 138 показали широкое распространение тимонук леиновой кислоты у высших растений с помощью чисто хими ческих методов и впервые выделили в чистом виде тимонуклеиновую кислоту из ростков семян конского каштана. В 1937 г. Фельген, Беренс и Мадигассан выделили эту кислоту из за
родышей |
ржи. Вслед |
за тем Фельген и Россенбек |
обратились |
к низшим |
растениям |
(бактерии, дрожжи), однако |
здесь обна |
ружить тимонуклеиновую кислоту им не удалось. Принимая во внимание результаты исследования низших растений, Фельген развил представление об эволюции нуклеиновых кислот в связи с филогенетическим развитием органического мира. Начало этой эволюции он относил к образованию простой низкомолеку лярной нуклеиновой кислоты типа дрожжевой. Из нее возникла более сложная тимонуклеиновая кислота. Первичная нуклеино вая кислота образовалась в цитоплазме; тимонуклеиновая кис лота становится уже частью клеточного ядра. Благодаря способ ности к полимеризации тимонуклеиновая кислота превращается в фактор, обусловливающий формообразовательные процессы в ядре клетки. Итак, следовательно, у низших растений (дрож жи, бактерии) имелась лишь нуклеиновая кислота типа дрож жевой, затем из нее образовалась тимонуклеиновая — ядерная — кислота, тогда как первая сохранялась в цитоплазме. У жи вотных первичная пентозосодержащая нуклеиновая кислота ис чезает, сохраняясь только в виде отдельных нуклеотидов.
137 R. Feulgen u. Н. Ressenbeck. Mikroskopisch-chemischer Nachweis einer Nucleinsaure vom Typus der Thymonucleinsaure und die darauf beruhende elekive Farbung von Zellkernen in mikroskopischen Praparaten.— Zeitsch. fiir Physiologische chemie, Bd. 135, H. V— VI, 1924, S. 203—248.
138 A. H. Белозерский, И. И. Дубровская. О белках и тимонуклеиновой кисло те семени конского каштана (Aesculus Hippocastanum).— Биохимия, т. 1,
вып. 6, 1936, стр. 665—675.
О Э. Н . Мирзоян
290 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
Вскоре теория Фельгена пришла в столкновение с новыми фактами. Удалось показать, что дрожжи и бактерии также со держат тимонуклеиновую кислоту. С помощью химических ме тодов она была обнаружена в бактериях, миксобактериях, сар динах и спириллах 13Э, и одновременно в дрожжах. Оказалось также, что пентозосодержащие полинуклеотиды типа дрожже вой кислоты содержатся в цитоплазме животных клеток. Су щественные поправки, которые эти данные внесли в фельгеновскую схему эволюции нуклеиновых кислот, не помешали Бело зерскому поддержать основную идею Фельгена. «Мне представ ляется,— писал он,— что основная идея Фельгена не утратила своего значения. Эта идея никоим образом не может быть за быта, наоборот, она должна быть возрождена и развита. Накоп ляющийся экспериментальный материал, характеризующий рас пространение и локализацию нуклеиновых кислот, а также их превращения в процессе онтогенеза, все больше и больше убеж дает в том, что основная идея Фельгена об эволюции нуклеи новых кислот правильна» 14°. Как мы увидим дальше, обраще ние к онтогенетическому критерию при суждении об эволюции биохимического вещества здесь не случайно. Исходя из распро странения, локализации и свойств нуклеиновых кислот, а также из данных цитологии бактериальной клетки, Белозерский пред ложил новую схему эволюции нуклеиновых кислот. По этой схеме у вирусов встречается нуклеиновая кислота полинуклеотидного характера (типа дрожжевой); у бактерий представлены уже оба полинуклеотида, т. е. впервые встречается тимонуклеиновая кислота. Последняя первоначально возникла из пентозонуклеотидов в простой низкомолекулярной В-форме; на этом этапе эволюции ядерная субстанция пребывала в диффузном состоянии в цитоплазме. Говоря словами А. А. Имшенецкого, «ядерная субстанция дифференцирована в химическом и не обо соблена в морфологическом отношении» ш . Следующий этап характеризуется способностью тимонуклеиновой кислоты пере ходить в определенные моменты жизнедеятельности клетки в A-форму, что в свою очередь сопровождалось отмешиванием14093
139 А. Н. Белозерский. О ядерном веществе у бактерий.— Микробиология, т. 8, вып. 5, 1939, стр. 504—513; он же. О составе протоплазмы клеток Spirillum
volutans |
в |
зависимости |
от |
возраста |
культуры.— Микробиология, |
т. 10, |
||||||
вып. 2, 1941, |
стр. 185— 199; А. |
Н. Белозерский, |
Е. Г. Киреенкова. |
Нуклео- |
||||||||
протеиды |
и |
нуклеиновые |
кислоты.— Микробиология, |
т. 12, |
вып. |
1, |
1943, |
|||||
стр. 31—36. |
|
Полинуклеиновые |
кислоты |
и их связь |
с |
эволюцией |
||||||
140 А. Н. Белозерский. |
||||||||||||
ядерного |
аппарата |
растительной клетки.— Усп. |
совр. |
биол., |
т. |
18, |
вып. 1, |
|||||
1944, стр. 48. |
|
|
|
|
|
|
|
СССР, |
1940, |
|||
141 А. А. Имшенецкий. Строение бактерий. М.— Л., Изд-во АН |
||||||||||||
стр. 192, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ГЛАВА ХШ . БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
291 |
хроматина и оформлением его в морфологически обособленные структуры. Здесь мы сталкиваемся с промежуточной стадией эволюции ядерного аппарата на пути от диффузного распреде ления ядерной субстанции к полному морфологическому обособ лению ядра. На последней, завершающей стадии химической эволюции ядерного вещества тимонуклеиновая кислота во все периоды жизнедеятельности клетки находится в ней в высоко молекулярной и сильноагрегированной А-форме.
Подтверждение возможности подобных эволюционных пере ходов среди нуклеиновых кислот Белозерский усматривал также в данных, касающихся отношений нуклеиновых кислот в про цессе онтогенеза. «Таким образом,— говорил он,— здесь мы как будто бы будем иметь своеобразное подтверждение биогенети ческого закона в самой общей форме» 142. Речь идет о пере ходе пентозонуклеиновых кислот в тимонуклеиновую в онтоге незе. Возможность такого перехода была экспериментально обо снована Ж- Браше 143, который показал, что при развитии яиц морского ежа тимонуклеиновая кислота (отсутствующая в неоплодотворенных яйцах) образуется после оплодотворения за счет пентозосодержащих нуклеиновых кислот. Отводя возраже ние Шмидта и Бланшара, считавших, что тимонуклеиновая ки слота содержится в неоплодотворенных яйцах, Белозерский за метил, что их возражение никак не влияет на справедливость вывода Браше, ибо именно за счет пентозонуклеотидов осуще ствляется синтез тимонуклеиновой кислоты после оплодотворе ния и резкое увеличение ее количества.
Другим аргументом в пользу перехода нуклеиновых кислот
вфилогенезе служили, по Белозерскому, промежуточные формы между пентозонуклеиновой и тимонуклеиновой кислотами. Так,
вклетках Spirillum volutans им была обнаружена нуклеиновая кислота, в состав которой входили две пентозы, две дезоксирибозы и все азотистые основания, присущие тимонуклеиновой кислоте144. «Таким образом,— писал Белозерский,— исходя из состава дрожжевой кислоты, тимонуклеиновой кислоты и новой нуклеиновой кислоты, обнаруженной у Spirillum volutans, име ются все основания утверждать, что здесь мы сталкиваемся с промежуточной формой. Этот факт можно рассматривать как факт, добытый из области филогенеза» 145. Аналогичный случай был установлен Шамшиковой (1938), обнаружившей в разви вающихся семяпочках мака нуклеиновую кислоту, в состав ко-
142 А. Н. Белозерский. Полинуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией ядерного аппарата растительной клетки, стр. 49.
1431. Bracket. Arch. Biol., 44, 519, 1933; Arch. Biol., 45, 611, 1934.
144См. сноску 139.
145A. H. Белозерский. Полинуклеиновые кислоты..., стр. 50.
10